當(dāng)前，全球氣候變化、極端天氣頻發(fā)以及人口持續(xù)增長，對全球糧食安全構(gòu)成了嚴(yán)峻挑戰(zhàn)。在有限的耕地上實現(xiàn)更高的作物產(chǎn)量和更高的營養(yǎng)品質(zhì)，已成為全球農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展亟需解決的核心問題。作物中“高產(chǎn)”與“高蛋白”往往存在此消彼長的矛盾，如何同時兼顧兩者，是現(xiàn)代育種長期面臨的科學(xué)難題。玉米作為世界范圍內(nèi)最重要的糧食與飼料作物，其產(chǎn)量和籽粒蛋白含量的同步提升對保障全球糧食與營養(yǎng)安全具有戰(zhàn)略意義。華中農(nóng)業(yè)大學(xué)嚴(yán)建兵教授團(tuán)隊鑒定并功能解析了一個能夠同步提升玉米產(chǎn)量與蛋白質(zhì)含量的核心基因，為“高產(chǎn)高蛋白”玉米培育提供了重要靶標(biāo)基因。該成果不僅突破了作物產(chǎn)量和品質(zhì)難以兼得的傳統(tǒng)瓶頸，也為代謝工程提供了新的解決方案。研究結(jié)果以“Optimizing thiamine pyrophosphate metabolism enhances crop yield and quality”為題，于 2025 年 11 月 29 日發(fā)表在《Nature Communications》。
揭示玉米穗長遺傳基礎(chǔ)：主效QTL-qKB6.2a 的克隆與關(guān)鍵自然變異解析
前期課題組利用玉米短果穗自交系KUI3與長果穗自交系B77構(gòu)建的RIL群體，在玉米第6染色體上定位到主效穗長QTL- qKB6.2a，并通過多年多點的精細(xì)定位，最終確定編碼硫胺素焦磷酸激酶的ZmTPK2為目標(biāo)基因。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，ZmTPK2啟動子與其上游41.8 kb的遠(yuǎn)端順式調(diào)控元件（cis-regulatory element, CRE）存在遠(yuǎn)端互作，且二者染色質(zhì)狀態(tài)均處于開放狀態(tài)。進(jìn)一步測序發(fā)現(xiàn)啟動區(qū)及CRE區(qū)存在SNP和Indel變異。雙熒光素酶實驗表明，不同來源的啟動子與CRE對顯著影響ZmTPK2表達(dá)，其中KUI3來源的CRE對其自身啟動子具有增強(qiáng)作用。點突驗證進(jìn)一步確認(rèn)啟動子區(qū)的兩個關(guān)鍵SNP（-362 C / T、-480 A / G）以及CRE中的一個插入突變（AAAAT）和一個SNP（T / C）均可顯著提升啟動子活性。綜上，啟動子與CRE的變異協(xié)同決定了ZmTPK2的表達(dá)差異，是qKB6.2a穗長變異的原因，該結(jié)果為解析玉米穗長形成機(jī)制及挖掘優(yōu)良自然等位基因提供了重要依據(jù)。
圖1 玉米穗長主效 QTL，qKB6.2a的克隆
ZmTPK2如何塑造高產(chǎn)高蛋白玉米：基因功能與調(diào)控機(jī)制全解析
ZmTPK2具有顯著的表達(dá)劑量效應(yīng)：敲除或過量表達(dá)均導(dǎo)致產(chǎn)量下降，而適度表達(dá)可顯著提升穗長、行粒數(shù)和穗重。在自然群體中，來源于B77的Hap1單倍型具有適中表達(dá)水平和明顯產(chǎn)量優(yōu)勢，進(jìn)一步說明ZmTPK2的精細(xì)表達(dá)調(diào)控對玉米穗長和產(chǎn)量形成至關(guān)重要。ZmTPK2蛋白定位于細(xì)胞質(zhì)，具有典型的TPK酶活性，可催化硫胺素生成TPP。ZmTPK2表達(dá)水平直接影響TPP含量及核心代謝通路活性：適度表達(dá)的材料表現(xiàn)為 TPP含量升高、三羧酸循環(huán)與卡爾文循環(huán)增強(qiáng)；而敲除及過量表達(dá)材料則表現(xiàn)TPP含量下降，代謝紊亂。外源噴施0.04%TPP溶液可完全恢復(fù)突變體的短穗表型，進(jìn)一步驗證了其調(diào)控關(guān)系。代謝組與營養(yǎng)成分分析表明，適度表達(dá)的ZmTPK2可提升蛋白質(zhì)含量1.1個百分點，同時保持淀粉水平穩(wěn)定，實現(xiàn)“高產(chǎn)高蛋白”的協(xié)同改良。基于上述結(jié)果，構(gòu)建了“ZmTPK2–TPP–能量代謝–穗長與蛋白積累”的調(diào)控模型，為玉米高產(chǎn)高蛋白分子育種提供了理論支撐。
從基因到田間的雙路徑增產(chǎn)策略：ZmTPK2自然變異與外源TPP的協(xié)同應(yīng)用
ZmTPK2在自然群體中蘊(yùn)含關(guān)鍵的優(yōu)良變異，但極其稀有，目前僅在自交系B77中檢測到。分別利用qKB6.2aKUI3和qKB6.2aB77與商業(yè)骨干自交系分別構(gòu)建雜交組合F1, 結(jié)果顯示，攜帶qKB6.2aB77 等位基因的F1雜交種穗長增加 4.3%–8.7%、產(chǎn)量提升7.4%–14.2%，且不影響其它農(nóng)藝性狀，暗示ZmTPK2優(yōu)良等位基因在雜交育種中具有潛在的育種價值。同時，我們在玉米、水稻和油菜等作物上開展外源TPP噴施試驗，也獲得了穩(wěn)定的增產(chǎn)效果，在不同作物中增產(chǎn) 4.5%–9.8%。以上結(jié)果表明，從“利用ZmTPK2優(yōu)良自然變異”到“田間施用外源TPP”，TPP代謝路徑為主要作物提供了一條兼具遺傳改良與田間管理的創(chuàng)新增產(chǎn)新方案，具有廣闊的推廣價值與應(yīng)用前景。
圖2外施TPP顯著增加玉米、水稻和油菜產(chǎn)量
該研究由華中農(nóng)業(yè)大學(xué)兩位畢業(yè)博士生羅蕓（現(xiàn)為康奈爾大學(xué)博士后）和劉喻（現(xiàn)為華中農(nóng)業(yè)大學(xué)博士后）共同完成，嚴(yán)建兵教授為通訊作者。該研究工作得到國家自然科學(xué)基金、中國博士后科學(xué)基金、湖北省自然科學(xué)基金以及 111 計劃“作物基因組學(xué)與分子育種創(chuàng)新引智基地”的資助。
智種評論
外源噴施TPP能在玉米、水稻、油菜等多種作物上實現(xiàn)穩(wěn)定增產(chǎn)，這為種業(yè)公司提供了一個全新的“產(chǎn)品+服務(wù)”模式。種企不僅可以銷售優(yōu)質(zhì)種子，還可以配套推廣高效的營養(yǎng)調(diào)節(jié)劑方案，增強(qiáng)用戶粘性，創(chuàng)造新的增長點。
該成果是植物代謝工程應(yīng)用于主要作物性狀改良的成功范例。它證明，通過對關(guān)鍵代謝節(jié)點（如TPP）的干預(yù)，可以重塑作物的碳氮代謝流，從而實現(xiàn)期望的表型。這為種業(yè)創(chuàng)新打開了一扇新的大門，未來針對其他維生素、氨基酸或特殊營養(yǎng)物質(zhì)的代謝通路進(jìn)行設(shè)計育種，有望創(chuàng)造出更多高附加值的功能性農(nóng)產(chǎn)品。
總結(jié)而言，這項研究將一個復(fù)雜的農(nóng)藝性狀成功解析為一個可操作、可應(yīng)用的分子模塊。它告訴我們，未來的種業(yè)競爭，不僅是種質(zhì)資源的競爭，更是對作物內(nèi)部生命規(guī)律深度解析能力和將其轉(zhuǎn)化為實用技術(shù)解決方案能力的競爭。擁抱這類前沿基礎(chǔ)研究成果，并快速將其融入商業(yè)化育種體系，將是國內(nèi)外領(lǐng)先種企保持核心競爭力的必然選擇。
注：TPP，焦磷酸硫胺素，又稱維生素B1的活性形式，是植物體內(nèi)多種重要代謝途徑的輔酶，參與碳水化合物代謝、能量產(chǎn)生和氨基酸合成等關(guān)鍵過程。它在植物生長發(fā)育、抗逆性和產(chǎn)量形成中扮演著不可或缺的角色。簡單來說，TPP就像是植物體內(nèi)多個重要工廠的“鑰匙"，控制著這些工廠的運作效率。
來源：植物科技技術(shù)PBJ等
