摘要：小麥是我國(guó)主要的糧食作物之一，確保小麥生產(chǎn)安全及穩(wěn)定十分重要。近年來(lái)，小麥莖基腐病逐漸成為影響小麥產(chǎn)量及品質(zhì)的病癥之一，全國(guó)多數(shù)小麥種植區(qū)都有該病害的發(fā)生。對(duì)于小麥莖基腐病的發(fā)生、病情鑒定、防治手段等目前該病的現(xiàn)況，只有進(jìn)一步對(duì)其進(jìn)行了解才能夠在未來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)該病的控制。
關(guān)鍵詞：小麥；莖基腐??；病情鑒定；防治手段
小麥作為最重要的糧食作物之一，是人類(lèi)攝取蛋白質(zhì)的主要來(lái)源，其高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)是保障糧食安全和社會(huì)穩(wěn)定的基礎(chǔ)[1]。病蟲(chóng)害是影響小麥產(chǎn)量的主要原因，近年來(lái)，莖基腐?。‵usarium crown rot，F(xiàn)CR）在小麥主產(chǎn)區(qū)愈發(fā)嚴(yán)重，威脅我國(guó)小麥生產(chǎn)安全[2]。
1 發(fā)病及危害情況
小麥莖基腐病主要由假禾谷鐮孢菌侵染引起,可造成小麥生長(zhǎng)期爛種、死苗,成株期莖基部褐變,發(fā)病嚴(yán)重時(shí)可見(jiàn)白穗癥狀,產(chǎn)量減少20%~30%[3]。病菌會(huì)使小麥在播種期時(shí)麥粒腐爛,在出苗期時(shí)受到侵染,受侵染的植株莖基部褐(黑)變并不斷向上侵染芽鞘、葉鞘和主莖,嚴(yán)重時(shí)整株死亡[4];拔節(jié)后,莖基腐病病情程度又開(kāi)始嚴(yán)重,節(jié)間呈粉紅色或白色霉層并壞死,莖稈容易折斷；在發(fā)病嚴(yán)重的后期,小麥麥穗會(huì)發(fā)育干癟甚至無(wú)谷物,此時(shí)便呈現(xiàn)出白穗的現(xiàn)象,導(dǎo)致小麥減產(chǎn)甚至絕產(chǎn)[5]。
圖1.莖基部褐變及節(jié)間粉紅色霉層
近年來(lái)，小麥莖基腐病在中國(guó)呈現(xiàn)出不斷蔓延和加重趨勢(shì)。河北2013年前很少見(jiàn)到由FCR引起的白穗，但目前普遍發(fā)生，嚴(yán)重地塊白穗率高達(dá)20%~50%[6] ;山東省2016年小麥FCR發(fā)病率為10%~30%[7] ，2020年該省發(fā)生面積突破80萬(wàn)hm2，遍布15市123個(gè)縣市; 自2011年首次在河南省發(fā)現(xiàn)小麥莖基腐病后，病害從北部麥區(qū)開(kāi)始擴(kuò)散，逐年加重，河南省2013、2015和2016年小麥莖基腐病病田白穗率分別為0.4%~11.0%、0.1%~16.1%和0.1%~31.5%，到2016年病害發(fā)展至一個(gè)小高峰。河南省植保部門(mén)自2016年起把小麥莖基腐病納入監(jiān)測(cè)對(duì)象，并開(kāi)始研究其發(fā)生原因和防控對(duì)策。2019年部分田塊發(fā)病率高達(dá)78.9% [8]，2021年普查，河南省18個(gè)省轄市138個(gè)農(nóng)業(yè)區(qū)縣全部見(jiàn)病。2021年河南安陽(yáng)、平頂山、漯河等地小麥FCR發(fā)生面積占該地小麥種植面積的20%以上，減產(chǎn)20%~30%，嚴(yán)重地區(qū)減產(chǎn)50%以上[9]，2023年，小麥莖基腐病重發(fā)區(qū)域繼續(xù)向豫南擴(kuò)展蔓延，駐馬店市、南陽(yáng)市等豫南麥區(qū)都能見(jiàn)到重發(fā)田塊[10]。FCR在全球也廣泛分布，包括澳大利亞、美國(guó)、新西蘭、智利、阿根廷、伊拉克、土耳其、阿爾及利亞、阿塞拜疆等[11]。此外，被小麥 FCR 病原菌侵染的植株及籽粒中殘留多種真菌毒素，如脫氧雪腐鐮刀菌烯醇(Deoxynivalenol，DON)、玉米赤酶烯酮(Zearalenone，ZEN)等，嚴(yán)重威脅人畜生命健康[12]。假禾谷鐮孢菌除了產(chǎn)生毒素外，還能產(chǎn)生多種其他具有生物活性的次生代謝產(chǎn)物，包括細(xì)胞分裂素類(lèi)化合物fusatin、多聚乙烯類(lèi) (PKs) 和小非核糖體多肽 (NRPs) 等，這些物質(zhì)有利于增強(qiáng)病原菌致病力或病害癥狀的發(fā)展[13]。
2 抗性鑒定方法及比較
小麥莖基腐病發(fā)病時(shí)期很長(zhǎng)，小麥種子剛萌發(fā)時(shí)，病原菌即可從小麥根莖部侵入，在小麥苗期到拔節(jié)抽穗期的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段遇到合適的條件均可繼續(xù)侵染危害。冬小麥播種后至越冬前以及返青期是小麥莖基腐病菌發(fā)生危害的兩個(gè)重要時(shí)期[14]。因此小麥莖基腐病的抗性鑒定包括室內(nèi)苗期鑒定和大田成株期鑒定。
目前已有多種苗期鑒定方法，如孢子懸浮液浸泡法，棉球接種法，天然培養(yǎng)基接種法等。孢子懸浮液浸泡法[15]：將在培養(yǎng)皿中新發(fā)芽的小麥幼苗，浸泡在孢子懸浮液中1分鐘，而后播種于花盆中，先在黑暗潮濕的房間中暫置24h，然后移入溫室中培養(yǎng)35d鑒定病情。棉球接種法[16]：將菌餅接入CMC培養(yǎng)基中25°培養(yǎng)7天，將孢子液用蒸餾水沖洗后調(diào)節(jié)濃度至10^6。在距土表0.5-1cm的莖基部纏繞適量醫(yī)用脫脂棉球,用移液槍在棉球內(nèi)側(cè)與莖基部接觸的地方注射200微升菌液，于20°C條件下進(jìn)行迷霧保濕72h。成功接菌35天后進(jìn)行病情鑒定。天然培養(yǎng)基接種法：一般以小米或麥粒做培養(yǎng)基，將煮后的小米或清水浸泡2天的小麥粒置于錐形瓶中高壓滅菌(121 °C ,20min) ，接入在PDA培養(yǎng)基上培養(yǎng)的病菌菌株，25 °C靜置培養(yǎng)7天得到帶菌小米或病麥粒。將帶菌培養(yǎng)基和無(wú)菌土以一定比例混勻后覆于小麥種子上。或待小麥長(zhǎng)至1葉一心期時(shí)將帶菌小米或病麥粒[17]擺放于小麥莖基部。接種 30天之后調(diào)查發(fā)病情況。天然培養(yǎng)基法具有操作簡(jiǎn)便，重復(fù)性好的特定，尤其適用于群體的篩選。棉球接種法效果也較為為穩(wěn)定，容易區(qū)分各品種間的抗病性差異。
莖基腐癥狀分級(jí)的方法較多，包括0～5級(jí)法，0～6級(jí)法[18]、0～7級(jí)法[19]、0～8級(jí)法[20]、0～9級(jí)法[21]等。
以0~9級(jí)法為例，苗期的病情分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)為：
0級(jí)：植株不發(fā)??；
1級(jí)：葉鞘出現(xiàn)褐變；
3級(jí)：第一葉出現(xiàn)褐變；
5級(jí)：第二葉出現(xiàn)褐變
7 級(jí)：第三葉出現(xiàn)褐變
9 級(jí)：植株死亡。
圖2.苗期的病情分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)
計(jì)算公式：病情指數(shù) =
苗期抗病類(lèi)型劃分為4個(gè)級(jí)別：DI≤10，抗?。?0<DI≤20，中抗；20<DI≤30，中感；DI>30，高感[15]。
對(duì)于田間鑒定主要采用天然培養(yǎng)基法。制取帶菌小米或病麥粒播撒于田間，與表層土混勻后播種。也可將小麥種子置于塑料管中覆蓋帶菌土壤，將塑料管埋于田間[22]，避免田間雜菌污染或接種不均勻等問(wèn)題。
成株期鑒定一般分兩次調(diào)查，第一次于出苗后21-35天，調(diào)查一定區(qū)域內(nèi)出苗數(shù)與死苗數(shù)[20]，并依據(jù)苗期莖基腐病癥狀分級(jí)進(jìn)行病情鑒定。第二次于小麥灌漿期調(diào)查，對(duì)每個(gè)處理進(jìn)行5點(diǎn)取樣，采取以下評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行小麥成株期病情鑒定。
田間成株期（灌漿期）病情分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[18]：
0 級(jí)：整株莖稈無(wú)變褐癥狀；
1 級(jí)：地上部分第一莖節(jié)有變褐腐爛現(xiàn)象；
3 級(jí)：地上部分第二莖節(jié)有變褐腐爛現(xiàn)象；
5 級(jí)：地上部分第三莖節(jié)有變褐腐爛現(xiàn)象；
7 級(jí)：病斑超過(guò)第三莖節(jié)，但無(wú)白穗；
9 級(jí)：病斑超過(guò)第三莖節(jié)，有白穗或因發(fā)病而無(wú)穗。
圖3.成株期的病情分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)
小麥苗期鑒定相對(duì)于田間鑒定具有易于控制，重復(fù)性好，鑒定速度快等優(yōu)點(diǎn)，是小麥抗病性鑒定的主要研究手段。但苗期鑒定發(fā)病較重，容易忽視一些有價(jià)值的中抗或中感種質(zhì)，且苗期鑒定結(jié)果與自然條件下發(fā)病情況具有一定差異。田間鑒定發(fā)病較輕，經(jīng)歷了完整的生育期，更能反應(yīng)植株在自然條件下的抗性，但田間鑒定也有受環(huán)境影響重復(fù)性差，鑒定周期長(zhǎng)等缺陷。在進(jìn)行小麥莖基腐病抗性鑒定時(shí)應(yīng)根據(jù)實(shí)際情況選擇合適的方法。
3 防治方法措施
隨著大面積機(jī)械化作業(yè)，秸稈還田量增加，加之受氣候、環(huán)境等因素影響，小麥莖基腐病田間菌源量不斷上升，偏重發(fā)生態(tài)勢(shì)明顯，做好小麥莖基腐病防控工作對(duì)確保小麥豐收至關(guān)重要。
圖4.田間機(jī)械化作業(yè)
3.1農(nóng)業(yè)農(nóng)藝技術(shù)
選用抗（耐）病品種；根據(jù)當(dāng)?shù)貧夂蛱攸c(diǎn)和種植區(qū)域的環(huán)境條件，選擇抗（耐）病品種[23]；推行秸稈深翻滅茬，秋作物收獲后，要盡可能減少表土及土壤表面秸稈量，壓低菌源基數(shù)，降低病害苗期侵染的概率，適期播種，根據(jù)品種特性和當(dāng)?shù)氐臍夂?在土壤墑情適宜的情況下進(jìn)行播種，合理輪作[24-25]；科學(xué)施肥；適當(dāng)控制氮肥施用量，可防止小麥前期生長(zhǎng)過(guò)快，形成稠旺苗，適量增施磷鉀肥和鋅肥，可促進(jìn)小麥個(gè)體健壯生長(zhǎng)，有效搭建合理的產(chǎn)量結(jié)構(gòu)。
3.2化學(xué)防控技術(shù)。
藥劑拌種，冬小麥播種后至越冬前是小麥莖基腐病菌侵染的關(guān)鍵時(shí)期，選用對(duì)路藥劑做好種子包衣或拌種處理可以有效預(yù)防病害發(fā)生[26]；土壤處理，小麥播前結(jié)合深翻整地，可選用甲基硫菌靈、多菌靈、代森錳鋅等低毒廣譜殺菌劑進(jìn)行播前土壤處理，對(duì)重發(fā)區(qū)可用辛硫磷、毒死蜱顆粒劑等，以消滅土壤中的小麥莖基腐病病原菌。
圖5.田間撒藥
3.3生物防控技術(shù)
生防微生物能夠減少病害發(fā)生。例如，將木霉噴灑在具有該病菌的秸稈上時(shí)，其對(duì)假禾谷鐮刀菌產(chǎn)生了很強(qiáng)的抑制作用，這表明該處理可能會(huì)降低田間小麥莖基腐病的接種量[27]；生物防治劑，如某些芽刀菌桿菌菌株和鏈霉菌，在溫室試驗(yàn)中對(duì)小麥莖基腐病的防治具有高度相關(guān)性[28]。
對(duì)于小麥 FCR 的防治不能僅用傳統(tǒng)的農(nóng)業(yè)措施和藥劑防治，尋找抗性種質(zhì)材料是最有效的方法?？共∑贩N的培育需要抗性穩(wěn)定的抗源用于雜交配組以及明確的抗性機(jī)理指導(dǎo)育種，國(guó)內(nèi)外研究人員對(duì)小麥莖基腐病的抗性鑒定方法、抗源的篩選以及抗性機(jī)理的解析方面已經(jīng)取得了一些研究成果。前人采用病麥粒接種、菌液直接浸泡接種等方法先后建立了田間成株期以及室內(nèi)苗期的抗性鑒定方法。遺傳分析表明，小麥對(duì)FCR的抗性屬于數(shù)量性狀。蒲樂(lè)凡等人通過(guò)GWAS分析發(fā)現(xiàn)，在1A和6B染色體上有6個(gè)SNPS與CR苗期抗性顯著相關(guān)[29]；Liu等報(bào)道了三個(gè)主要的莖基腐抗性QTL都位于同源3組染色體的長(zhǎng)臂上的相似區(qū)域，兩個(gè)小麥Q(jìng)TL位于3BL上，大麥Q(jìng)TL位于3HL上[30]。隨著小麥基因組的不斷完善和實(shí)驗(yàn)技術(shù)體系的迅速發(fā)展，基于反向遺傳學(xué)手段進(jìn)行小麥FCR抗性相關(guān)基因的研究工作得以開(kāi)展。Yang等發(fā)現(xiàn)了一個(gè)小麥莖基腐病相關(guān)基因TaDIR-B1，可能通過(guò)改變植株木質(zhì)素含量調(diào)控小麥莖基腐病的抗性[31]。Wang等人通過(guò)對(duì)小麥遠(yuǎn)緣雜交育種中所用的長(zhǎng)穗偃麥草基因組進(jìn)行組裝，克隆了抗赤霉病基因Fhb7，F(xiàn)hb7編碼谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶(GST)，并通過(guò)脫環(huán)氧化來(lái)解毒真菌毒素，對(duì)鐮刀菌種具有廣泛的抗性[32]。綜上所述，研究小麥材料對(duì)莖基腐病的抗性遺傳規(guī)律，發(fā)掘、定位其中的抗性基因，對(duì)加快培育抗FCR品種具有重要意義。
