種子休眠是種子植物為適應(yīng)所處生長環(huán)境長期進(jìn)化形成的性狀。種子休眠的保持和適時(shí)釋放對(duì)物種的繁衍進(jìn)化十分重要。在現(xiàn)代作物品種選育過程中，育種家追求種子萌發(fā)的更快速、更整齊，而忽略了休眠性狀，導(dǎo)致現(xiàn)有主要糧食作物的種子休眠水平普遍較弱，成熟期遇到高溫高濕天氣，易發(fā)生穗發(fā)芽，影響糧食生產(chǎn)和食品安全。因此，種子休眠與萌發(fā)調(diào)控的機(jī)理研究及應(yīng)用，對(duì)減少種子穗發(fā)芽所帶來的品質(zhì)和產(chǎn)量損失，平衡種子存儲(chǔ)期和播種期的發(fā)芽需求轉(zhuǎn)換，保障作物的增產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)和食品安全具有重大意義。
種子只有一次萌發(fā)機(jī)會(huì)，萌發(fā)時(shí)機(jī)的選擇，關(guān)系著植物個(gè)體接下來生長發(fā)育環(huán)境，甚至植物個(gè)體的生死存亡。休眠過弱，萌發(fā)過早，可能面臨嚴(yán)酷的生長環(huán)境，輕則生長不良，重則直接死亡；但如果種子休眠過強(qiáng)，萌發(fā)過晚，則又可能錯(cuò)過最佳生長發(fā)育階段，直接影響后續(xù)生長發(fā)育。因此，植物種子進(jìn)化出了精巧的方式，來感知周圍環(huán)境以確定萌發(fā)的最佳時(shí)機(jī)。但種子如何感知傳遞外界信號(hào)，釋放休眠啟動(dòng)萌發(fā)的分子機(jī)制尚不清楚。
2023年9月13日，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所向勇課題組在Molecular Plant在線發(fā)表了題為“The MKK3-MPK7 cascade phosphorylates ERF4 and promotes its rapid degradation for releasing seed dormancy in Arabidopsis ”的研究論文。文章揭示了種子釋放休眠啟動(dòng)萌發(fā)的新機(jī)制。
https://doi.org/10.1016/j.molp.2023.09.006
該研究鑒定到由MKK3-MPK7激酶級(jí)聯(lián)和乙烯應(yīng)答因子ERF4組成的命運(yùn)開關(guān)，負(fù)責(zé)調(diào)控種子從休眠狀態(tài)到萌發(fā)狀態(tài)的轉(zhuǎn)變。研究發(fā)現(xiàn)，休眠解除因子，如赤霉素，低溫層積，以及雙氧水處理等能夠激活MKK3-MPK7模塊，后者通過激活細(xì)胞擴(kuò)增相關(guān)基因EXPAs的表達(dá)來釋放種子的休眠。進(jìn)一步的研究鑒定到MKK3-MPK7模塊的的一個(gè)直接底物，ERF4。ERF4是本研究新發(fā)現(xiàn)的休眠調(diào)控基因，它能夠直接結(jié)合在位于EXPAs基因外顯子的GCC box上，抑制EXPAs基因的表達(dá)，從而抑制種子萌發(fā)。當(dāng)種子感知到環(huán)境中的萌發(fā)信號(hào)后，被激活的MKK3-MPK7模塊能夠磷酸化ERF4，導(dǎo)致ERF4的快速降解，從而釋放ERF4對(duì)EXPAs基因表達(dá)的抑制作用，使種子能夠萌發(fā)。該項(xiàng)研究工作揭示了一條由蛋白質(zhì)磷酸化、蛋白質(zhì)降解和基因表達(dá)調(diào)控組成的信號(hào)傳遞鏈，通過這條信號(hào)鏈，種子胚胎內(nèi)的萌發(fā)促進(jìn)因子能夠感知并響應(yīng)環(huán)境中的萌發(fā)信號(hào)。由于MKK3和MPK7是種子休眠的負(fù)調(diào)控因子，因此可以在水稻和小麥等農(nóng)作物進(jìn)行基因編輯，改良作物種子的休眠特性，減少極端天氣下穗發(fā)芽的發(fā)生，保障糧食生產(chǎn)和食品安全。
工作模型
中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所博士后陳熙和博士生李秋佳為論文的第一作者；向勇研究員為論文的通訊作者。該論文得到了國家自然科學(xué)基金，中國博士后科學(xué)基金，廣東省重點(diǎn)領(lǐng)域研發(fā)計(jì)劃，深圳市科學(xué)技術(shù)創(chuàng)新委員會(huì)和大鵬新區(qū)科技項(xiàng)目的支持。
向勇課題組長期關(guān)注植物種子休眠與萌發(fā)的調(diào)控機(jī)理及應(yīng)用研究并取得了系列的進(jìn)展。在擬南芥中，圖位克隆了種子休眠變異的重要遺傳因子RDO5并深入解析了其分子機(jī)制（Xiang et al., 2014; 2016）;克隆了水稻Sdr4的同源基因ODR1，并揭示了其通過ABI3-ODR1-bHLH57-NCED6/9模塊調(diào)控種子休眠的全新分子機(jī)制（Liu et al., 2020）。在水稻中，利用499份水稻種質(zhì)和不同的重組自交系群體進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS）和連鎖作圖，發(fā)現(xiàn)水稻Sdr4是秈、粳兩個(gè)亞種間穗發(fā)芽差異的主導(dǎo)性遺傳因子，并開發(fā)了Sdr4、SD1和Rc位點(diǎn)的功能性分子標(biāo)記，用于分子輔助育種（Zhao et al., 2022）。同時(shí)發(fā)現(xiàn)了多個(gè)新的控制種子休眠和萌發(fā)的位點(diǎn)，其圖位克隆工作正在進(jìn)行中。
參考文獻(xiàn)
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Xiang, Y., Nakabayashi, K., Ding, J., He, F., Bentsink, L., and Soppe, W.J. (2014). Reduced Dormancy5 encodes a protein phosphatase 2C that is required for seed dormancy in Arabidopsis. Plant Cell 26: 4362-4375.
Xiang, Y., Song, B., Nee, G., Kramer, K., Finkemeier, I., and Soppe, W.J. (2016). Sequence Polymorphisms at the REDUCED DORMANCY5 Pseudophosphatase Underlie Natural Variation in Arabidopsis Dormancy. Plant Physiol. 171: 2659-2670.
Liu, F., Zhang, H., Ding, L., Soppe, W.J., and Xiang, Y. (2020). REVERSAL OF RDO5 1, a Homolog of Rice Seed Dormancy4, Interacts with bHLH57 and Controls ABA Biosynthesis and Seed Dormancy in Arabidopsis. Plant Cell 32: 1933-1948.
Zhao, B., Zhang, H., Chen, T., Ding, L., Zhang, L., Ding, X., Zhang, J., Qian, Q., and Xiang, Y. (2022). Sdr4 dominates pre-harvest sprouting and facilitates adaptation to local climatic condition in Asian cultivated rice. J. Integr. Plant Biol. 64: 1246-1263.
見習(xí)記者丨潘鳳儀
攝影丨吳秒衡
編輯丨農(nóng)財(cái)君
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