中科院遺傳與發(fā)育生物學研究所研究員陳化榜經(jīng)過十多年不懈努力，其團隊在玉米單向雜交不親和領(lǐng)域再次取得突破，揭開了玉米單向雜交不親和性的神秘面紗，系統(tǒng)闡述了其分子機理，并培育出我國首個單向雜交不親和的鮮食玉米新組合。
傳統(tǒng)鄰近種植的玉米會發(fā)生“串粉”現(xiàn)象，導致玉米籽粒（左）不純，而含有UCI位點的玉米新材料（右）不受外來花粉污染。
破解世紀之謎
和小麥、水稻的自花授粉不同，作為三大主糧之一的玉米，雖然“雌雄同株”，但卻是典型的異花授粉作物，這使得大田里的玉米往往因為“串粉”而難以保持其“純種”特性。
為了得到賣相和口感更好的純種玉米，生產(chǎn)者不得不采取時間或空間等隔離措施，給生產(chǎn)帶來了困難，增加了成本。
神奇的是，自然界中有一些“自私”的玉米類型，其花粉可以外傳，但卻不接受外來的花粉。
這一天然存在的生物學隔離屏障，為純種玉米生產(chǎn)和制種提供了全新的無隔離解決方案。
德國植物學家科倫斯早在100多年前就發(fā)現(xiàn)了玉米間的這種單向雜交不親和性（UCI）。
但控制這一現(xiàn)象的基因克隆、機理研究進展極為緩慢，堪稱“世紀難題”。
“物種親不親和，決定和平衡著地球上植物種群的多樣性和穩(wěn)定性。”陳化榜說，不親和性是玉米、水稻、高粱等各類物種保持自身特性的一個重要機制。
但在自然變異和人類馴化過程中，一些物種或其亞種之間的不親和基因會逐漸丟失，相互交流遺傳物質(zhì)，使植物擁有種群的多樣性和人們所需要的性狀。
由于UCI影響了花粉配子的傳遞方向，人們最早將控制這一現(xiàn)象的基因稱為配子體基因（Ga）。
科倫斯發(fā)現(xiàn)的第一個UCI位點被命名為Ga1，是UCI最徹底的位點之一。
長期以來，人們認為UCI是由雄配子——花粉的行為主導，而忽略了雌配子的角色。
直到1965年，研究人員才逐漸意識到雌配子也參與其中。
盡管如此，關(guān)于UCI的遺傳規(guī)律卻一直未揭開。
2018年，通過對大規(guī)模群體的遺傳分析，陳化榜團隊揭示了藏在Ga1位點后雌雄決定因子共同作用的模式。
“實際上有一對決定因子，雌配子體形成一個‘盾’阻止外來的雄配子花粉，但它自己的花粉又產(chǎn)生一個‘矛’以穿透自己的‘盾’。”他比喻說。
現(xiàn)在，他們發(fā)現(xiàn)另一個基因位點Ga2也通過這種機制控制UCI。
“其實，Ga1和Ga2都是‘老基因’，它們的雌雄決定因子都編碼果膠甲酯酶（PME），在果醬、沙司、果粒等水果制品中加入PME能提高硬度、改善黏度和口感，并影響細胞壁的組成和結(jié)構(gòu)。”陳化榜表示，但此前從未報道過它與作物的不親和性有關(guān)。
新研究發(fā)現(xiàn)了“老基因”的新功能，表明PME可調(diào)控花粉管細胞壁中果膠的甲酯化水平，不親和花粉管頂端的甲酯化果膠含量較親和性的玉米更高。
然而，玉米UCI現(xiàn)象發(fā)現(xiàn)一個多世紀以來，科學家一直無法克隆出UCI位點的關(guān)鍵基因。
為應(yīng)對這一難題，團隊構(gòu)建了UCI材料的細菌人工染色體數(shù)據(jù)文庫（BAC），并借助全基因組關(guān)聯(lián)分析和基因組轉(zhuǎn)錄數(shù)據(jù)的從頭拼接，率先圖位克隆了相關(guān)雌雄決定因子，并通過基因互補和過表達轉(zhuǎn)基因等手段驗證了其功能。
鮮食玉米新組合
如果將這一理論機制應(yīng)用到育種實踐中，無疑有助于解決玉米生產(chǎn)中的“串粉”問題。
基于對UCI位點的遺傳解析和精細定位，陳化榜團隊同步開發(fā)了功能分子標記，采用回交轉(zhuǎn)育加分子標記輔助選擇的方法，將UCI位點導入我國種植面積最大的糯玉米品種JKN2000的親本中，培育了首個“UCI鮮食玉米”新組合。
“其異交率低于千分之一，可實現(xiàn)JKN2000的無隔離制種及無隔離生產(chǎn)。”陳化榜介紹，相關(guān)技術(shù)已經(jīng)有效解決了我國一家種業(yè)公司向國外出口該品種時，由于“串粉”造成純度降低進而影響價格的實際問題。
同時，他表示，玉米UCI系統(tǒng)由多個位點獨立控制，如Ga1、Ga2和Tcb1位點，這些系統(tǒng)不會接受外來的花粉，同樣相互之間也不親和。
為降低單一UCI位點被個別材料“穿透”授粉的風險，他們將這些互不親和的UCI位點聚合在一起，創(chuàng)造了自然界中不存在的種質(zhì)資源。
“在自然界中，這樣的種質(zhì)資源需要相當長的時間才可能聚合于一體，甚至永遠不可能完成聚合。”陳化榜說。
那么，他們是如何通過人工干預，讓這種彼此不親和的基因聚合的呢？陳化榜介紹，玉米的雌配子體位于花絲基部，而由花粉產(chǎn)生的花粉管則生長在花絲中，只有當花粉管成功進入花絲并輸送雄配子體與花絲基部的雌配子體卵細胞結(jié)合時才能受精結(jié)實，而玉米不親和的原因是花絲阻擋了花粉管“走”向雌配子體。
針對這一特性，他們創(chuàng)造了“切割花絲”授粉法，直接將花粉授到花絲基部，打破了不同UCI位點之間的生殖壁壘，培育了首個“多聚UCI”的新種質(zhì)，為后續(xù)培育相關(guān)新組合奠定了材料基礎(chǔ)。
據(jù)介紹，研究的另一創(chuàng)新點是發(fā)明了“同質(zhì)群體”的定位方法。
團隊創(chuàng)制了針對UCI雄性決定因子的定位策略，無需鑒定植株表型，直接測定基因型即可完成對雄性決定因子的定位，提高了UCI位點的定位效率。
無隔離制種新方案
玉米是世界范圍內(nèi)雜種優(yōu)勢利用最有成效的作物。
上世紀30年代起雜交種的利用和推廣，使世界玉米產(chǎn)量有了質(zhì)的飛躍。
我國玉米種植區(qū)域分布范圍廣，各產(chǎn)區(qū)自然條件差異顯著，產(chǎn)區(qū)內(nèi)小氣候復雜多變，使得我國玉米雜交種類型豐富多樣。
“不同品種制種田之間的隔離，是我國玉米制種中面臨的一大難題，長期困擾我國種業(yè)工作者。”陳化榜舉例，在我國“制種圣地”甘肅張掖，每年百萬畝左右的土地要承擔約上百個品種的制種任務(wù)。
“隔離區(qū)”的協(xié)調(diào)和布局已成為當?shù)刂品N面臨的最嚴峻挑戰(zhàn)之一。
UCI的應(yīng)用和相關(guān)位點之間的科學布局，將使 “無隔離制種”成為可能。
“目前，中國已有轉(zhuǎn)基因玉米獲得安全證書，轉(zhuǎn)基因玉米的商業(yè)化種植不再遙遠。如何解決轉(zhuǎn)基因玉米和常規(guī)玉米之間的花粉漂移，是中國玉米產(chǎn)業(yè)面臨的潛在挑戰(zhàn)。”
陳化榜說，UCI應(yīng)用將為我國轉(zhuǎn)基因玉米和常規(guī)玉米間的“安全共處”提供重要途徑。
同時，特用玉米的純度是衡量其經(jīng)濟價值的一個重要標準。
“UCI的應(yīng)用也將成為解決特用玉米免受普通玉米‘串粉’的一種有效手段。”陳化榜介紹道。
“現(xiàn)在，我們可以充滿信心地說，關(guān)于玉米單向雜交不親和的研究，中國學者已經(jīng)走在世界前列。”
陳化榜希望進一步將理論研究和實踐應(yīng)用相結(jié)合，推動產(chǎn)業(yè)發(fā)展和制種技術(shù)升級。
來源：《中國科學報》
