當(dāng)前該怎么進(jìn)行玉米育種,如何制定育種目標(biāo),什么是商業(yè)化育種,跨國(guó)公司到底有什么絕密方法,為何我國(guó)玉米育種和國(guó)外有很大大的差距?希望通過(guò)對(duì)這些問(wèn)題的解析能夠促進(jìn)玉米育種技術(shù)之進(jìn)步。
1 學(xué)術(shù)理論探討
1.1 多群論與二群論
Duvick 教授創(chuàng)造了二群論,提倡兩邊拉的育種理念,獲取了巨大成功,創(chuàng)造了先鋒公司玉米雜交種的輝煌。
中國(guó)特色的雜優(yōu)模式是多群論,四大血緣。目前生物技術(shù)及生物統(tǒng)計(jì)已非常成熟,能迅速分析出血緣,必須走育種數(shù)字之路。靠經(jīng)驗(yàn)的積累將成為過(guò)去。
1.2優(yōu)秀雜交種能否選出超親自交系
我國(guó)自有種質(zhì)有黃系和旅系等,與美國(guó)比起來(lái),我們的玉米種質(zhì)資源相當(dāng)貧乏。我國(guó)每次玉米品種的更新?lián)Q代都與引進(jìn)美國(guó)種質(zhì)資源有關(guān)。從鄭單958 選二環(huán)不可能選出東西,能選出新的純Reid 和黃改系嗎?不可能!選一個(gè)Reid/ 黃改系(RY)怎么用?Reid× 黃改系是黃淮海十幾年來(lái)固定雜優(yōu)模式。從美雜交種也很難選出好東西。BSS×NSS, Reid×lancaster,已成固定雜優(yōu)模式。只有進(jìn)行創(chuàng)新打破這種模式。
1.3玉米種植密度的極限
實(shí)踐證明,玉米的種植密度一直在提升。美國(guó)和中國(guó)的數(shù)據(jù)都證明了這一點(diǎn)。從聯(lián)產(chǎn)承包到現(xiàn)在,玉米種植密度每年提高100 株/667m2。
玉米是C4 作物,光能利用率高,產(chǎn)量提升空間還很大。中美育種實(shí)踐都證明,玉米靠單株提高產(chǎn)量的能力非常有限,達(dá)到一定產(chǎn)量水平就不能再提高產(chǎn)量??咳后w上產(chǎn)量的潛力還是巨大的,這也是高光效育種的理論基礎(chǔ)和實(shí)踐歸宿。玉米合理的種植密度是多少?從玉米種植歷史看,它是一個(gè)正態(tài)曲線(xiàn),極限密度的拐點(diǎn)在哪里。
美國(guó)玉米帶大面積玉米種植密度5000-7000株/667m2,玉米種到10000 株以上可以滿(mǎn)足其好奇心而沒(méi)有實(shí)際意義,是對(duì)玉米生理極限的挑戰(zhàn)。
1.4玉米早熟性的思考
傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為,植株矮小,葉片少產(chǎn)量低的品種才是早熟品種。“早熟必減產(chǎn)”根深蒂固。我們有一系列早熟組合,株高 250-300cm,總?cè)~片 20 片,穗上葉 6 片,不符合傳統(tǒng)的早熟形態(tài)標(biāo)準(zhǔn),
莖稈粗度、雄穗分支數(shù)、葉片厚度、穗行數(shù)、穗軸粗度、子粒厚度以及子粒大小,與玉米早熟性呈負(fù)相關(guān);穗上節(jié)間長(zhǎng)度、莖稈曲度、果穗長(zhǎng)度、子粒淀粉含量與玉米早熟呈正相關(guān)。總?cè)~片數(shù)、葉片長(zhǎng)短、穗上葉片數(shù)似乎與玉米生育期關(guān)系不大。
短(出苗到拔節(jié))- -短(拔節(jié)到大喇叭口)-- 長(zhǎng)(授粉到生理成熟)-- 短(臘熟后脫水)是粒收玉米理想的各生育階段的模式。從出苗到拔節(jié)盡可能快速生長(zhǎng),此時(shí)根系少,葉片(同化作用)面積小,一般生長(zhǎng)較慢。美系×歐系大多早熟。但前期生長(zhǎng)快,次生根出不來(lái),頭重腳輕,大喇叭口期容易倒伏;許多美系組合就有這個(gè)缺陷。14-16 行,細(xì)長(zhǎng)穗,小細(xì)軸,硬粒長(zhǎng)子粒,這樣的果穗形態(tài)灌漿速度快,而像478、鄭58 或旅系配的組合灌漿時(shí)間過(guò)長(zhǎng),不利于給脫水留有足夠的時(shí)間。
1.5質(zhì)量(數(shù)量)性狀和遺傳力
鄭單958 推出至今已20多年,生命力這么強(qiáng),推廣面積這么大,創(chuàng)造了中國(guó)玉米育種史上的奇跡!
昌7-2 穗位下降配合力隨之下降。鄭 58 穗行數(shù)穩(wěn)定地傳遞給下一代,他的雜交種穗行數(shù)卻表現(xiàn)出了超親優(yōu)勢(shì)。
花絲顏色、次生根顏色、穗軸顏色屬于質(zhì)量性狀,產(chǎn)量屬于數(shù)量性狀。穗行數(shù)是構(gòu)成畝產(chǎn)量的主要因素,可歸為數(shù)量性狀。但穗行數(shù)年度之間在不同地區(qū)變化不大,可穩(wěn)定遺傳,又像質(zhì)量性狀。鄭58 頑固性的穗行數(shù)遺傳似乎是質(zhì)量性狀,而F1 穗行數(shù)的加性法則似乎又像數(shù)量性狀。
1.6玉米倒伏的追問(wèn)
倒伏是造成黃淮海地區(qū)玉米減產(chǎn)的第一大因素。玉米倒伏有根倒和莖折之分,莖折又分莖基部莖折和穗上部莖折。玉米全生育期都可能根倒,莖折主要是2 個(gè)時(shí)間,即大喇叭口期、灌漿期。
玉米根有“三性”—趨溫性、向地性、背光性。美系玉米苗期根向地性強(qiáng),主根向下長(zhǎng)得快。歐系玉米前期次生根出得早,長(zhǎng)得快。美系×歐系,主根和次生根可平衡生長(zhǎng),玉米一生中抗倒伏能力強(qiáng)。
鄭單958、浚單 20 等傳統(tǒng)的Reid/ 黃改雜交種大喇叭口期抗倒伏能力強(qiáng),后期不抗倒伏。有人認(rèn)為黃改系后期根毛脫落快,根衰朽速度快。
1.7青枯病抗性問(wèn)題
青枯病是黃淮海第一大病。若9月15日以前青枯病發(fā)生,玉米會(huì)嚴(yán)重減產(chǎn)。青枯病發(fā)病很復(fù)雜,有多達(dá)十幾種病原菌可引發(fā)青枯病,主要的有2種,腐霉菌和鏈孢菌。以鄭單 958 為代表的傳統(tǒng) Reid 系抗腐霉菌,以先玉335為代表的美國(guó)雜交種抗鏈孢菌,Reid×BNS 似乎可以實(shí)現(xiàn)兼抗。
1.8硬粒×硬粒的宿命
有學(xué)者認(rèn)為:馬齒×馬齒=長(zhǎng)粒,馬齒× 硬??赡艹鲩L(zhǎng)粒,硬粒× 硬粒只能出圓粒,出不了長(zhǎng)子粒雜交種。
掖單2 號(hào)— 馬齒× 硬粒,掖單 13 號(hào)— 馬齒×半馬齒,農(nóng)大 108—硬粒×馬齒,鄭單 958—馬齒×半馬齒,先玉 335—硬粒×馬齒。
無(wú)論中外雜交種,只要在國(guó)內(nèi)市場(chǎng)有一定份額的,無(wú)一例外都是馬齒×馬齒或馬齒× 硬粒模式,因?yàn)橛擦?times; 硬粒=圓粒,拉不長(zhǎng)子粒,出子率低,產(chǎn)量就打了折扣。
1.9逆向優(yōu)勢(shì)之惑
9801 自交系,配合力高,配出組合穗位偏高,9801/p 群,穗位高, 而 9801/鄭58、478 等 Reid 系,穗位不升高。專(zhuān)家將這一現(xiàn)象稱(chēng)為逆向優(yōu)勢(shì)。
F1 穗位高度屬于多基因控制的數(shù)量性狀,符合加性法則,同一個(gè)自交系,為何與不同系組配穗位發(fā)生截然不同的變化?逆向優(yōu)勢(shì)成為不解之惑。
1.10子粒脫水問(wèn)題
玉米生理成熟后,子粒與穗軸產(chǎn)生離層,穗軸的水分與子粒相對(duì)隔離,通過(guò)日曬及風(fēng)干,子粒進(jìn)行脫水。脫水速度與苞葉長(zhǎng)短薄厚、子粒形狀、蛋白質(zhì)及淀粉含量都有關(guān)系。穗部脫水早期是以活稈成熟的莖葉通過(guò)蒸騰失水為主,后期隨著莖葉干枯則逐步以純物理性的蒸發(fā)失水為主。
2 新技術(shù)應(yīng)用問(wèn)題
2.1DH 系的潮起潮落
DH系是常規(guī)技術(shù),不屬于生物技術(shù)范疇。
DH 系技術(shù)簡(jiǎn)單,操作方便,規(guī)模迅速擴(kuò)大。但業(yè)界在DH 系的應(yīng)用上犯了“方向或路線(xiàn)錯(cuò)誤”。搞育種是為了出品種,而出品種只有品種審定一條路可走,由于審定制度實(shí)行產(chǎn)量一票否決,品種審定制度的缺陷誤導(dǎo)了育種工作者,為了進(jìn)區(qū)試,育種者人為拉長(zhǎng)生育期,提高株高穗位,追求單株產(chǎn)量,沒(méi)有基因與環(huán)境條件互作過(guò)程,且缺乏優(yōu)良基因重組機(jī)會(huì),不能多代比對(duì),誘導(dǎo)出來(lái)的純系實(shí)用性不強(qiáng)。
2.2大穗&小穗之爭(zhēng)
稀植大穗的育種理念正在被摒棄,代之以密植中小穗。有些大穗型玉米單穗子粒產(chǎn)量并不高,葉柄長(zhǎng),苞葉厚,穗軸粗,外觀好看,俗稱(chēng)“虛胖”。中小穗不等于單穗結(jié)實(shí)能力差,葉柄短,果穗含在苞葉內(nèi),苞葉薄短,子粒排列緊密,小細(xì)軸,長(zhǎng)子粒,外觀不吸引人,但單穗粒重并不低。高出子率是耐密豐產(chǎn)的技術(shù)關(guān)鍵。拉長(zhǎng)果穗,拉長(zhǎng)子粒,提高容重,縮細(xì)穗軸是今后育種的重要指標(biāo)。
2.3 參考系的設(shè)置
一般常規(guī)品種用鄭單958做CK,機(jī)收子粒采用用MY73、抗農(nóng)玉 8009做CK。
2.4測(cè)驗(yàn)種的選擇
用鄭58、昌7-2、6WC、4CV、DK517 母或父本。先測(cè)一般配合力,看它離哪個(gè)血緣近,“一推一拉”模式,然后再用自有系有針對(duì)性地測(cè)特殊配合力。
每一個(gè)雜交種都是時(shí)代的產(chǎn)物,一個(gè)自交系代表了一個(gè)時(shí)代。鄭58 晚熟、脫水慢,昌7-2 后期莖稈松軟,不抗倒伏,生育期長(zhǎng);6WC 穗上葉寬大,大喇叭口期不抗倒伏,4CV 感大斑、灰斑。其他各常用系也各有不同的缺陷。
2.5配合力的分析
無(wú)論一般配合力還是特殊配合力,只能稱(chēng)為假說(shuō),把血緣拉近,性狀大致一樣的自交系分成一類(lèi),二大類(lèi)群之間雜交實(shí)現(xiàn)基因互補(bǔ),產(chǎn)生雜交優(yōu)勢(shì),比較好理解。上位基因、超顯性基因、超強(qiáng)優(yōu)勢(shì)、特殊配合力,比較抽象。但抗性即產(chǎn)量!已深入人心,近緣也有雜交優(yōu)勢(shì)。只要耐密、抗倒、抗病就能實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)。
2.6選系的穩(wěn)定速度
對(duì)主基因控制的性狀,6-8代可以基本穩(wěn)定。
株高穗位是數(shù)量性狀,穩(wěn)定的快;次生根顏色、花絲顏色是質(zhì)量性狀,遲遲穩(wěn)定不了。果穗形狀、粒型應(yīng)是質(zhì)量性狀。
基因的連鎖、交換、錯(cuò)位、缺失等錯(cuò)綜復(fù)雜有待探索。
2.7空稈和禿尖難題
空稈和禿尖是玉米育種上棘手的難題。對(duì)于此傳統(tǒng)的解釋是,密度大,爭(zhēng)水分,爭(zhēng)養(yǎng)分;土地瘠薄,養(yǎng)分供應(yīng)不上,不良環(huán)境易造成禿尖。
有人認(rèn)為,枝繁葉茂,株型郁閉,易造成空稈和禿尖。DK517 穗上葉寬大,株型說(shuō)不上清秀,但結(jié)實(shí)良好。有些株型非常漂亮的雜交種,空稈禿尖比較嚴(yán)重。 先玉335 葉片拉得開(kāi),株型結(jié)構(gòu)合理,但年年禿尖,種到 3500 株/667m2也禿尖。先玉335 果穗筒形結(jié)構(gòu),頂部沒(méi)有小粒,千粒重高,有禿尖但不影響產(chǎn)量。
也有人認(rèn)為,熱源多,對(duì)光溫敏感的組合或品種容易出現(xiàn)雌雄不協(xié)調(diào),吐絲不暢,引起空稈、禿尖、缺粒,甚至出現(xiàn)果穗上下沒(méi)粒,俗稱(chēng)“上吐下瀉”。
農(nóng)大108 母本178 是 P 群,但農(nóng)大 108 結(jié)實(shí)封頂良好。
雄穗分枝少,花粉量??;直稈比曲稈易禿尖等等。錐型穗比筒形穗結(jié)實(shí)封頂好。有人把禿尖解釋為遺傳性禿尖和生理性禿尖。生理性禿尖,穗頂端形成胚胎,但不膨大,秕子;遺傳性禿尖,穗底部或頂部沒(méi)有授粉受精。
一個(gè)玉米品種是否耐密,主要從二方面去檢驗(yàn),一是看是否高抗倒伏;二是看是否出現(xiàn)空稈和嚴(yán)重禿尖??斩挾d尖嚴(yán)重,就不能上密度。
2.8雄穗主枝與側(cè)枝的選擇
雄穗分枝發(fā)育可以消耗玉米穗分化期養(yǎng)分,分枝多,花粉量太大,粘著在穗上葉上影響葉片的光合作用,在選系過(guò)程中,注意選分枝少的材料。
NSS、蘭德系,主枝長(zhǎng)側(cè)枝短,一般3條分枝,主枝20cm 以上,側(cè)枝大多退化。主枝長(zhǎng)花粉量大,散粉時(shí)間長(zhǎng),不影響結(jié)實(shí),側(cè)枝退化,不消耗營(yíng)養(yǎng)。
2.9機(jī)收子粒的標(biāo)準(zhǔn)
機(jī)收籽粒參考標(biāo)準(zhǔn)
水分 <25% 破碎率< 5%
三、育種目標(biāo)&體系建設(shè)
3.1產(chǎn)量是永恒的主題
提高玉米產(chǎn)量,稀植大穗的育種模式必須擯棄,這樣的品種風(fēng)險(xiǎn)太大。
東北、西北、黃淮海,農(nóng)戶(hù)粗放管理玉米的平均產(chǎn)量水平還在600kg 以上,全國(guó)平均產(chǎn)量上不來(lái),關(guān)鍵還是倒伏和病害面積太大,加之干旱等脅迫。
早熟、堅(jiān)稈、耐密、高抗倒、高抗病,這樣的品種才是未來(lái)發(fā)展的方向。
牢記抗性既產(chǎn)量的至理名言。
3.2穩(wěn)產(chǎn)與高產(chǎn)問(wèn)題
穩(wěn)產(chǎn)和高產(chǎn)似乎是一對(duì)矛盾,高產(chǎn)的特性是遺傳基因可以對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境變化產(chǎn)生明顯的反應(yīng)。多施肥,多灌溉,高產(chǎn)品種的產(chǎn)量可以顯著提高。穩(wěn)產(chǎn)的特性是遺傳基因?qū)ιL(zhǎng)環(huán)境變化沒(méi)有太明顯反應(yīng),不論種在什么環(huán)境,產(chǎn)量變化不大。
一個(gè)組合在某一年某一地突然冒尖,產(chǎn)量突出,往往不穩(wěn)定,適應(yīng)面窄,年度差異大,大起大落。稀植大穗組合往往容易創(chuàng)造高產(chǎn),但風(fēng)險(xiǎn)大。多地多點(diǎn)試種表現(xiàn)平穩(wěn)的組合,往往具有推廣價(jià)值。
要成為大品種,不能過(guò)度強(qiáng)調(diào)超CK多少,要看其綜合性狀及廣適性,對(duì)環(huán)境條件不敏感,年度差異小,多年多點(diǎn)表現(xiàn)穩(wěn)定的品種才具有推廣價(jià)值。
3.3品質(zhì)問(wèn)題
傳統(tǒng)觀念認(rèn)為,硬粒比半硬粒品質(zhì)好,其次是半馬齒—馬齒—粉質(zhì),籽粒亮晶晶,容重高,市場(chǎng)上受歡迎。
蛋白質(zhì)含量高品質(zhì)好,淀粉含量高似乎品質(zhì)差。蛋白質(zhì)含量高、角質(zhì)厚、純硬粒的雜交種脫水慢,不利于機(jī)收子粒,而淀粉型的雜交種品質(zhì)差,但脫水快,盡管硬度不夠、破碎粒多,但脫水快,易于機(jī)收子粒。
有觀點(diǎn)認(rèn)為:粉質(zhì)型玉米牛吃了好消化,蛋白質(zhì)含量高的玉米雞吃了產(chǎn)蛋多。
3.4果穗收獲及脫粒問(wèn)題
育種要與時(shí)俱進(jìn),我們過(guò)去的雜交種不易收獲,美國(guó)雜交種一碰果穗就掉下來(lái)。Reid/ 黃改、Reid/ 旅系配的雜交種不好脫粒,而335類(lèi)的雜交種比較好脫粒。好收獲、好脫粒對(duì)機(jī)收子粒是優(yōu)良性狀,可降低子粒破碎率。
有學(xué)者認(rèn)為,易收獲易脫粒與植株型形態(tài)和果穗形狀沒(méi)有相關(guān)性,與玉米含的脫落素有關(guān)。
3.5子粒排列與脫水速度
育種工作者在選系過(guò)程中注重選子粒排列緊密的材料,排列不緊密(俗稱(chēng)縫隙),是顯性遺傳,且遺傳傳遞力強(qiáng),可穩(wěn)定地遺傳到下一代。雜交種雙親之一穗行之間若有縫隙,雜交種也會(huì)有縫隙。穗行排列不緊密子粒拉不長(zhǎng),影響出子率,想出耐密豐產(chǎn)組合會(huì)比較困難。
若子粒排列太緊密(亂行),沒(méi)有“粒溝”,子粒拉長(zhǎng)了,出子率上來(lái)了,但影響子粒脫水速度。
3.6測(cè)試體系建設(shè)
一般來(lái)說(shuō):試驗(yàn)—示范—推廣三步曲。國(guó)外公司提出“以空間換時(shí)間”的測(cè)試?yán)砟?,多點(diǎn)試驗(yàn),快出品種。在不同生態(tài)區(qū)建立測(cè)試點(diǎn),檢測(cè)在不同生態(tài)區(qū)的適應(yīng)性。
玉米生長(zhǎng)發(fā)育是動(dòng)態(tài)的。組合太多,試驗(yàn)站幾個(gè)人,看不過(guò)來(lái),記不住,談不上對(duì)主要目標(biāo)性狀調(diào)查記錄。只有水分和產(chǎn)量?jī)蓚€(gè)指標(biāo),產(chǎn)量達(dá)標(biāo)的入選升級(jí)。
“大品種是種出來(lái)的,不是審出來(lái)的”有一定道理。
3.7常規(guī)育種與生物技術(shù)
常規(guī)育種結(jié)合分子標(biāo)記輔助育種項(xiàng)目、全基因組選擇育種。
依賴(lài)常規(guī)育種或迷信生物技術(shù)是兩個(gè)極端。不搞生物技術(shù),單純依賴(lài)常規(guī)育種,肯定會(huì)落伍。生物技術(shù)是手段,不是目的,生物技術(shù)可以大大提高育種速度,加速選系進(jìn)程,甚至做到精準(zhǔn)育種。












