雜交水稻的推廣使我國(guó)水稻的單位面積產(chǎn)量提高了約20%，極大保障了我國(guó)的糧食安全。
傳統(tǒng)雜交水稻制種過(guò)程主要包含父本（恢復(fù)系）和母本（不育系）的間隔移栽、人工趕粉、提前人工去除父本、收獲雜交種子。因此，傳統(tǒng)的雜交稻制種過(guò)程高度依賴人工，制種成本高。另外，制種過(guò)程中因提前去除父本導(dǎo)致每年損失約1.5億公斤父本種子。隨著人力成本的不斷攀升，雜交水稻的制種成本也不斷增加，因此也加重了農(nóng)民的用種成本，降低了雜交水稻種植的經(jīng)濟(jì)效益。
因此，亟需開(kāi)發(fā)一種適用于雜交稻機(jī)械化制種方法以實(shí)現(xiàn)雜交水稻制種的產(chǎn)業(yè)升級(jí)。
混合種植不育系和恢復(fù)系，利用不育系和恢復(fù)系種子大小的差異，通過(guò)篩子進(jìn)行機(jī)械分選雜交種子和恢復(fù)系種子是一個(gè)非常有前景的簡(jiǎn)單方法。僅有少量嘗試通過(guò)傳統(tǒng)育種方式培育小粒不育系，并結(jié)合大粒恢復(fù)系進(jìn)行機(jī)械分選水稻雜交種子，但并沒(méi)有大規(guī)模應(yīng)用到我國(guó)雜交稻制種中。傳統(tǒng)的育種方式也難以實(shí)現(xiàn)對(duì)現(xiàn)有品種的快速改良以適應(yīng)雜交稻的機(jī)械化制種。
利用籽粒大小調(diào)控基因進(jìn)行機(jī)械化雜交制種的困難和核心，是尋找到理想的籽粒大小調(diào)控基因，培育理想的小粒不育系。理想籽粒大小基因功能缺失突變應(yīng)該明顯降低籽粒大?。ㄓ绕涫橇：瘢?；該基因隱性突變導(dǎo)致小粒，通過(guò)母本影響籽粒大小；不影響株高、穗型、開(kāi)花時(shí)間等重要農(nóng)藝性狀。同時(shí)小粒不育系對(duì)F1雜交種數(shù)目、雜交水稻產(chǎn)量不能有負(fù)面影響。到目前為止，盡管已經(jīng)發(fā)現(xiàn)許多基因的功能缺失會(huì)導(dǎo)致水稻籽粒變小，但同時(shí)也會(huì)對(duì)其它農(nóng)藝性狀帶來(lái)負(fù)面影響。因此，急需尋找理想籽粒大小調(diào)控基因，培育適合于機(jī)械化制種的小粒不育系。
為了尋找理想籽粒大小調(diào)控基因從而快速培育/改良適用于機(jī)械化制種的雜交水稻新品種，中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所李云海研究組和中國(guó)水稻研究所朱旭東和王躍星團(tuán)隊(duì)，浙江理工大學(xué)汪得凱團(tuán)隊(duì)以及海南大學(xué)羅越華團(tuán)隊(duì)合作，對(duì)天優(yōu)華占的親本進(jìn)行了改良以適應(yīng)機(jī)械化制種的需求（天優(yōu)華占屬于秈型三系高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)雜交秈稻品種，已累計(jì)推廣種植超過(guò)3000萬(wàn)畝，其不育系、保持系和恢復(fù)系分別是天豐A，天豐B和華占）。通過(guò)將小粒水稻品種XLG與天豐B（三系雜交稻天優(yōu)華占的保持系）進(jìn)行雜交培育了理想小粒保持系小巧B（XQB）和對(duì)應(yīng)的理想小粒不育系小巧A（XQA）。同時(shí)也將大粒水稻品種Kuangsijiadi與華占進(jìn)行雜交培育了新的大粒恢復(fù)系大粒華占（DHZ），田間試驗(yàn)表明，小巧A和大?；謴?fù)系（大粒華占，DHZ）能夠?qū)崿F(xiàn)雜交水稻的機(jī)械化制種，單位制種面積的雜交種子粒數(shù)提高了20%左右，并且不影響雜交水稻產(chǎn)量。
研究人員進(jìn)一步的克隆了小巧A和小巧B中的理想小?；騁SE3。同時(shí)，研究人員進(jìn)行了長(zhǎng)達(dá)數(shù)十年的大規(guī)模誘變篩選，尋找理想的小粒突變體以培育理想的小粒不育系/保持系，并最終鑒定到了籽粒明顯變小，穗粒數(shù)增加的突變體m238。研究表明，m238是GSE3的一個(gè)新等位基因。GSE3的功能缺失導(dǎo)致植株籽粒明顯變小，分蘗及穗粒數(shù)顯著增加，而其它農(nóng)藝性狀沒(méi)有明顯差異。GSE3編碼了一個(gè)GCN5相關(guān)的N-乙酰轉(zhuǎn)移酶，能夠影響組蛋白乙?；健SE3能夠被轉(zhuǎn)錄因子GS2招募到共同調(diào)控的籽粒大小基因的啟動(dòng)子上，通過(guò)影響啟動(dòng)子區(qū)域的組蛋白乙酰化狀態(tài)調(diào)控籽粒大小。
通過(guò)基因編輯天優(yōu)華占的不育系天豐A（TFA）和保持系天豐B（TFB）的GSE3基因，創(chuàng)制了相應(yīng)的理想小粒不育系TFAgse3-cri3和TFBgse3-cri3。田間實(shí)驗(yàn)表明，TFAgse3-cri3和大?；謴?fù)系（大粒華占，DHZ）組合同樣能夠?qū)崿F(xiàn)雜交水稻的機(jī)械化制種，單位面積的雜交種子數(shù)量提高了21.2%，并且不影響雜交水稻的產(chǎn)量。超級(jí)雜交稻Y兩優(yōu)900（YLY900）屬于秈型兩系雜交水稻品種，每公頃產(chǎn)量超過(guò)15噸，其不育系和恢復(fù)系分別是Y58S和R900。研究人員通過(guò)基因編輯Y兩優(yōu)900的不育系Y58S，創(chuàng)制了理想小粒不育系Y58Sgse3-cri4，在不改良恢復(fù)系R900的情況下，Y58Sgse3-cri4和恢復(fù)系R900組合同樣能夠?qū)崿F(xiàn)雜交水稻的機(jī)械化制種，單位面積的雜交種子數(shù)量提高了38.3%，在實(shí)現(xiàn)機(jī)械化制種的同時(shí)也極大的提高了制種效率，并且不影響雜交水稻的產(chǎn)量。
因此，該研究尋找到了一個(gè)理想的籽粒大小調(diào)控基因GSE3，并揭示了GSE3調(diào)控籽粒大小的分子機(jī)制。提出了快速改良目前生產(chǎn)中優(yōu)良雜交水稻親本，實(shí)現(xiàn)雜交水稻機(jī)械化制種的策略：在恢復(fù)系和雄性不育系之間的粒厚差異相對(duì)較大時(shí)，通過(guò)基因編輯雄性不育系中的GSE3基因可以實(shí)現(xiàn)雜交水稻的機(jī)械化制種。在恢復(fù)系和雄性不育系之間的粒厚差異相對(duì)較小時(shí)，可以通過(guò)編輯雄性不育系中的GSE3基因和恢復(fù)系中的GS2基因或其他大?；騺?lái)實(shí)現(xiàn)雜交水稻的機(jī)械化制種。此外，這項(xiàng)研究為其他重要作物的機(jī)械化制種提供了便捷的解決方案。
該研究以“Modulation of histone acetylation enables fully mechanized hybrid rice breeding”為題于2024年6月3日在線發(fā)表于Nature Plants雜志(DOI:10.1038/s41477-024-01720-0)，李云海課題組博士后黃科和李英潔、中國(guó)水稻研究所王躍星研究員為該論文的第一作者，遺傳發(fā)育所李云海研究員和中國(guó)水稻研究所朱旭東研究員為共同通訊作者。浙江理工大學(xué)汪得凱教授和海南大學(xué)羅越華教授參與了該研究工作。該研究得到了國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、中國(guó)科學(xué)院先導(dǎo)專項(xiàng)、海南省種業(yè)實(shí)驗(yàn)室和海南省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃資助。
圖: 基因編輯GSE3快速改良雜交水稻以實(shí)現(xiàn)雜交水稻的機(jī)械化制種
a，傳統(tǒng)制種方式和新一代機(jī)械化制種方式的比較。傳統(tǒng)制種過(guò)程中，恢復(fù)系和不育系一般按照1:6到1:10的行比間隔種植，授粉完成后需要用人工去除田間的恢復(fù)系。新一代機(jī)械化制種方法是將不育系和恢復(fù)系混合種植，混合收獲雜交種子和恢復(fù)系的種子，根據(jù)雜交種子和恢復(fù)系種子大小的差異，用篩子機(jī)械分離出雜交種子。b，GSE3-GS2模塊調(diào)控籽粒大小，GSE3正調(diào)控籽粒大小，GSE3能夠被轉(zhuǎn)錄因子GS2招募到共同調(diào)控的籽粒大小基因的啟動(dòng)子上，通過(guò)影響啟動(dòng)子區(qū)域的組蛋白乙?；癄顟B(tài)調(diào)控籽粒大小。c，基因編輯不育系中的GSE3基因或者同時(shí)基因編輯恢復(fù)系中的GS2基因或者其它大?；蚰軌蚩焖賹?shí)現(xiàn)雜交水稻的機(jī)械化制種。
