中國有8萬多份水稻種質(zhì)資源，然而如何開發(fā)與利用龐大的資源，將是今后水稻種質(zhì)資源保存與利用最為重要的內(nèi)容。本文歸納形成了水稻種質(zhì)資源創(chuàng)新與利用的模式（圖1），通過對收集的種質(zhì)資源進行初步鑒定與多樣性分析，構(gòu)建初級和終極核心種質(zhì)資源庫，利用高通量的表型分析平臺和基因型鑒定平臺，再對這些核心種質(zhì)資源進行精確評價，篩選和挖掘優(yōu)異種質(zhì)資源。
以篩選和挖掘的優(yōu)異資源為基礎(chǔ)材料，一方面開展新材料的創(chuàng)制，主要是利用表型和基因型分析的結(jié)果，開發(fā)不同類型的分子標(biāo)記，并借助于這些分子標(biāo)記，通過回交方法，構(gòu)建大規(guī)模不同類型的染色體片段置換系或漸滲系群體，進而創(chuàng)制攜有優(yōu)異性狀的新種質(zhì)或供育種利用的中間新材料；另一方面開展優(yōu)異基因的鑒定與分離，主要是鑒定與分離這些優(yōu)異基因及其等位基因，再利用開發(fā)的其功能性分子標(biāo)記應(yīng)用于水稻育種實踐，同時解析這些基因的功能，揭示其遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。最后，利用生物育種技術(shù)，開展分子設(shè)計育種，創(chuàng)制綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)異的水稻新品系，并利用創(chuàng)制的恢復(fù)系與不育系雜交配組，進而培育綜合性狀優(yōu)異的突破性水稻新品種。
1 存在問題
1.1核心種質(zhì)構(gòu)建專用型不強
目前我國已構(gòu)建了21套水稻核心種質(zhì)（表1），包括野生稻、稻種資源和地方品種等，然而這些核心種質(zhì)都是通用型核心種質(zhì)，而?；偷暮诵姆N質(zhì)很少。例如，抗病性、抗蟲型、高產(chǎn)型、優(yōu)質(zhì)型、功能型和營養(yǎng)性等專化型核心種質(zhì)幾乎還沒有構(gòu)建。
1.2種質(zhì)資源的表型鑒定不全面
中國有8萬多份水稻種質(zhì)資源，雖然這些種質(zhì)資源豐富多樣，但也為種質(zhì)資源評價工作帶來很大困擾。中國工程院院士萬建民在2021中國種子大會提到深度鑒定評價的種質(zhì)資源不足10%，絕大多數(shù)種質(zhì)資源的鑒定還停留在初級階段，同時將種質(zhì)資源應(yīng)用于育種創(chuàng)新更是遠遠不足，很多種質(zhì)資源優(yōu)勢根本沒有轉(zhuǎn)化為產(chǎn)業(yè)優(yōu)勢。
1.3優(yōu)異種質(zhì)資源挖掘與利用還不夠深入
科學(xué)家利用水稻種質(zhì)資源雖然鑒定了一些控制產(chǎn)量、抗病蟲、抗逆和品質(zhì)等性狀的基因，然而，種質(zhì)資源中還存在大量變異的等位基因，這些等位基因?qū)λ具z傳改良具有極其重要意義。例如，野生稻與地方品種，由于經(jīng)歷了多年自然災(zāi)害和環(huán)境自然選擇，往往含有豐富優(yōu)異基因，例如抗病、抗蟲、抗逆等基因，這些材料是水稻育種的天然基因庫，然而在育種中真正利用的還較少。主要原因包括兩方面：一方面是種質(zhì)資源包括核心資源鑒定評價信息不完整、不詳細，沒有滿足育種家的特別需求；另一方面，核心種質(zhì)資源包括野生資源和地方品種等，這些資源往往具有較多不良性狀，很難直接利用。
此外，深度挖掘優(yōu)異基因資源的能力亟待加強，基礎(chǔ)研究和應(yīng)用研究結(jié)合不緊密，有重大利用價值的基因資源很少。
1.4優(yōu)異新種質(zhì)的創(chuàng)新動力不足
近年來，雖然在優(yōu)質(zhì)稻品種、超級稻品種以及秈粳交品種選育方面取得較大進步，然而在大品種、突破性品種的選育方面還存在一定的瓶頸。實際上，依靠單個基因來實現(xiàn)大品種、突破性品種的道路將越來越艱難，這些大品種應(yīng)該集綜合優(yōu)良農(nóng)藝性狀于一身，需要集合育種學(xué)、遺傳學(xué)和分子生物學(xué)等綜合知識才能實現(xiàn)。
1.5種質(zhì)資源共享共贏機制不健全
目前我國水稻種質(zhì)資源的安全保護體系相對滯后，還沒有形成一套系統(tǒng)有效的保護制度。種質(zhì)資源共享還面臨一些困難和挑戰(zhàn)：一方面缺乏有效的激勵機制，種質(zhì)資源交流之后，使用者不愿意分享使用后的成果；另一方面是種質(zhì)資源交流不順暢，例如有些種質(zhì)資源被科研單位或者企業(yè)作為“私有材料”進行保留，與育種家之間的交流、交換以及使用非常有限。有些申請人向地方庫或者國家?guī)焐暾埖姆N質(zhì)資源，沒有及時或者不愿意把使用信息反饋給資源保存單位，導(dǎo)致使用單位與保存單位之間存在相互脫節(jié)現(xiàn)象，而且對應(yīng)的研究成果也沒有體現(xiàn)供種單位的貢獻，明顯破壞了種質(zhì)資源共享共贏的機制，導(dǎo)致還未完全打通種質(zhì)資源有效利用的最后一公里。
2 展望
2.1加強專用型核心種質(zhì)的構(gòu)建
利用現(xiàn)有種質(zhì)資源的遺傳多樣性、基因型特點、遺傳結(jié)構(gòu)信息，調(diào)整或優(yōu)化核心種質(zhì)構(gòu)建，根據(jù)不同需求，構(gòu)建專用型核心種質(zhì)，并對構(gòu)建的專用型核心種質(zhì)進行多環(huán)境、多年的鑒定與表型分析。從抗病角度，研究者可以構(gòu)建抗稻瘟病、抗白葉枯病、抗細條病、抗紋枯病和抗稻曲病等不同病害抗性的專用型核心種質(zhì)，然后對核心種質(zhì)在實驗室和田間分別進行抗性鑒定與分析，研究其抗性變化，分離并鑒定對應(yīng)的抗性基因以及等位基因，為育種家提供優(yōu)異的基因資源。例如，本課題組利用收集于不同地區(qū)和單位的種質(zhì)資源，通過室內(nèi)和田間抗性鑒定，正在構(gòu)建一套水稻抗稻瘟病專用型核心資源。
2.2加強種質(zhì)資源表型的精確鑒定
種質(zhì)資源表型準確鑒定是后期基因分離與功能研究的最基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，表型鑒定的準確性將為后期基因挖掘與利用提供更多機會。例如，由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所帶頭，通過精確鑒定，獲得高抗稻瘟病野生稻W(wǎng)341和地方品種N107等新種質(zhì)。
（https：//ics.caas.cn/xwdt/sndt/a0d2009c85a14d74bb4c881cc2c12d5c.htm）
通過對該種質(zhì)進行深入研究，不僅給生物學(xué)家提供重要的遺傳材料，也為育種學(xué)家提供重要的基因資源。此外，研究者還可借助高通量、高分辨率、大數(shù)據(jù)表型分析平臺對種質(zhì)資源及核心資源進行精準鑒定，以滿足育種者的需求。
2.3加強種質(zhì)資源深入挖掘和創(chuàng)新研究
?2.3.1加強種質(zhì)資源優(yōu)異基因的挖掘
種質(zhì)資源主要包含野生稻、地方品種和稻種資源等，尤其是野生稻和地方品種資源往往含有特異的基因，深入挖掘這些優(yōu)異與特異性基因，對豐富水稻育種基因資源具有重要意義。對于地方品種資源優(yōu)異基因的挖掘，在精確評價的基礎(chǔ)上，可以構(gòu)建分離群體，通過圖位克隆、全基因組關(guān)聯(lián)分析以及測序分析等方法，對相關(guān)基因進行鑒定與分離。
對野生稻而言，由于其遺傳背景復(fù)雜，很難直接利用?？梢酝ㄟ^構(gòu)建染色體片段置換系，消除遺傳背景的影響，為進一步挖掘野生稻中的有利基因創(chuàng)造條件。例如，Yang等以福建漳浦野生稻為供體親本，以東南恢810為受體親本，利用分子標(biāo)記輔助選擇，通過雜交與回交的方法，構(gòu)建獲得了覆蓋漳浦野生稻全基因組的染色體片段置換系群體。利用構(gòu)建的這個群體，已克隆了水稻長芒基因GAD1-2、水稻早熟新基因qHD19和白葉枯病抗病新基因Xa42（t），這些基因的挖掘?qū)樗居N和功能基因組研究提供極其重要的基因資源。
?2.3.2加強優(yōu)異等位基因的挖掘與利用
近年來隨著基因編輯技術(shù)快速發(fā)展與更新，優(yōu)異等位基因在水稻遺傳改良中已呈現(xiàn)巨大的應(yīng)用前景。因此，種質(zhì)資源中優(yōu)異等位基因的挖掘與進一步利用，將是種質(zhì)資源重要的研究內(nèi)容與方向，也是種質(zhì)資源與遺傳育種相融合的關(guān)鍵所在。今后研究者可以從以下兩個方面開展研究：
（1）加強野生稻資源和地方品種資源優(yōu)異基因及其等位基因的鑒定和利用。野生稻和地方品種往往含有現(xiàn)代品種中缺失和丟失的優(yōu)異基因，這些基因是水稻育種極其重要的基因資源。因此，可以利用基因組學(xué)、遺傳學(xué)和分子生物學(xué)等方法，鑒定這些資源材料中的優(yōu)異等位基因，真正發(fā)揮種質(zhì)資源在現(xiàn)代水稻育種中的重要作用。Yang等利用圖位克隆方法，從地方資源品種雙抗77009中克隆了1個與Pigm等位、高抗稻瘟病的新基因Pigm-1，研究發(fā)現(xiàn)很多地方品種不含有Pigm-1，很可能在馴化和種植過程該基因已經(jīng)丟失，目前Pigm-1對所有已知的稻瘟病菌均表現(xiàn)抗病，因此該基因在今后水稻生產(chǎn)和育種中很可能具有廣闊的應(yīng)用前景。
（2）加強優(yōu)異等位基因在新種質(zhì)創(chuàng)制中的應(yīng)用。在充分鑒定并分離水稻產(chǎn)量、品質(zhì)和抗性等相關(guān)基因的基礎(chǔ)上，通過進一步開發(fā)這些基因及等位基因的功能性分子標(biāo)記，并集合優(yōu)良等位基因，創(chuàng)制優(yōu)異的中間育種材料，實現(xiàn)新種質(zhì)創(chuàng)制和遺傳育種相融合，從而提升育種效率。例如，楊德衛(wèi)等利用開發(fā)的 Pigm-1功能標(biāo)記，通過聚合育種的方法，創(chuàng)制了同時含抗稻瘟病Pigm-1和抗白葉枯病Xa23的新材料。
2.4激發(fā)種質(zhì)創(chuàng)新的內(nèi)生動力
水稻種質(zhì)資源創(chuàng)新，需要加強科企融合，激發(fā)創(chuàng)新的動力，要加強基礎(chǔ)研究的深度，挖掘有重大利用價值的新基因，加快生物育種的進程。同時必須進一步加強水稻種質(zhì)資源精準鑒定與深度發(fā)掘，從保存的資源中挖掘出大量優(yōu)異種質(zhì)并進行改良創(chuàng)制，將種質(zhì)資源優(yōu)勢轉(zhuǎn)變成可利用親本材料優(yōu)勢，打通種質(zhì)資源有效利用的最后一公里，培育出更多具有突破性的大品種。
2.5強化種質(zhì)資源的共享機制
為了促進水稻種質(zhì)資源的共享，管理部門與科研部門可以采取相應(yīng)措施。首先，要建立完善的共享機制。要加快構(gòu)建基于大數(shù)據(jù)的統(tǒng)一信息平臺，統(tǒng)籌國家和省級水稻種質(zhì)資源收集、保存、評價、分發(fā)等業(yè)務(wù)工作，確保信息互聯(lián)互通，從而促進資源的共享次數(shù)和利用效率。其次，制定特定的激勵性措施，鼓勵科研單位、種子企業(yè)以及個人把保存的種質(zhì)資源上交或者將資源相關(guān)信息提交，統(tǒng)一集中到資源共享的公共平臺上，實現(xiàn)資源信息的完全共享。再次，加強種質(zhì)資源的精確鑒定，依托科研單位、高校、企業(yè)等資源評價單位，鑒定重要農(nóng)藝性狀（包括抗性、產(chǎn)量和品質(zhì)等），為育種者提供重要的性狀信息。同時加大水稻種質(zhì)資源宣傳力度，對篩選和鑒定的優(yōu)異種質(zhì)資源進行集中種植和展示示范，讓育種者在現(xiàn)場對資源有直觀的了解和認識。
2.6加強國際合作交流
近年來，受戰(zhàn)爭、自然災(zāi)害以及全球性疫病流行的疊加影響，種質(zhì)資源國際交流合作受限。在安全、規(guī)范的原則下，可加強與水稻資源豐富國家和地區(qū)、一帶一路國家和地區(qū)，以及相關(guān)國際組織等的深入交流與合作，提升種質(zhì)資源安全保護與高效利用水平。（參考文獻略）
?本文來自《我國水稻種質(zhì)資源創(chuàng)新研究與利用進展》
?作者：楊德衛(wèi),張海峰,余文權(quán)
?單位：福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所；福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院資源環(huán)境與土壤肥料研究所；福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所
?刊于《植物遺傳資源學(xué)報》2024年第4期 轉(zhuǎn)載請注明
