水稻種質(zhì)資源按照育種目標進行資源集中和優(yōu)異基因交流置換，是實現(xiàn)水稻種質(zhì)資源與水稻遺傳育種成功對接的重要載體，通過種質(zhì)資源與遺傳育種合理的融合，創(chuàng)制優(yōu)異水稻新品系，從而育成重大突破性大品種。
1 水稻新種質(zhì)創(chuàng)制
1.1水稻新品系的創(chuàng)制
IR30是國際水稻所的種質(zhì)資源之一，1998年謝華安以IR30為母本，以圭630為父本，通過雜交，成功創(chuàng)制了恢復力強、配合力好、抗稻瘟病、綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良的恢復系明恢63。目前明恢63作為親本，是我國選育的三系恢復系中貢獻最大的。
28占作為國際水稻所的種質(zhì)資源之一，周少川等以豐矮占1號為母本，以28占為父本，成功選育了常規(guī)稻品種豐八占，以豐八占為母本、華絲占為父本，選育了常規(guī)稻品種豐華占，接著以黃新占為母本、豐華占為父本，成功選育出突破性大品種黃華占。周少川等以豐八占為關鍵核心種質(zhì)，經(jīng)過多年的努力，選育了以黃華占、黃莉占、五山油占（華占）、黃粵絲苗、黃廣油占和五山絲苗等為代表的系列突破性大品種。江蘇省農(nóng)業(yè)科學院趙凌等以關東194為種質(zhì)資源，通過系譜選育的方法，成功選育了具有優(yōu)良食味的南粳46、南粳5055、南粳9108和南粳3908等系列新品種。
除了恢復系和常規(guī)品種新材料創(chuàng)制外，在不育系新材料創(chuàng)制方面，以普通種質(zhì)資源為基礎材料，同樣創(chuàng)制了具有影響力的水稻不育系。例如，福建省農(nóng)業(yè)科學院水稻研究所抗病育種課題組，以稻瘟病抗源谷農(nóng)13、IRs48B、IRs24B（IRs58023B）、IRs58025B為初級種質(zhì)資源，以V41B、龍?zhí)馗、金23B、中9B、浙農(nóng)8010B、珍汕97B、Ⅱ-32B、新香B為核心種質(zhì)，通過雜交的方法，先后選育了地谷A、福伊A、夏豐A、谷豐A、連豐A、昌豐A、安豐A、長豐A、樂豐A、富豐A、成豐A、捷豐A、民源A、正源A、祥源A、和源A、繁源A、延源A、創(chuàng)源A、啟源A和慶源A等22個抗稻瘟病三系不育系；寧波市農(nóng)業(yè)科學研究院馬榮榮以雙九S和京52為種質(zhì)資源，成功選育了秈粳交系列不育系甬粳15A、甬粳16A和甬粳26A等，為秈粳交雜交育種做出重要貢獻。
1.2水稻雜種優(yōu)勢的利用
通過聚合具有優(yōu)良系統(tǒng)基因的恢復系可實現(xiàn)雜交水稻綜合優(yōu)良性狀完全表達。謝華安等自創(chuàng)制恢復系明恢63以來，截至2010年，以明恢63配制的雜交組合，通過省級或省級以上審定的雜交水稻新品種有34個，累計推廣面積有3.10億畝（汕優(yōu)63除外）；以明恢63為核心種質(zhì)資源，通過雜交的方法，選育的恢復系有543個，利用這些恢復系配制雜交組合，有922個新品種通過省級或省級以上審定。周少川等以豐八占為關鍵核心種質(zhì)，培育了以黃華占為代表的系列恢復系，利用這些恢復系配制的雜交組合有27個，共計68次通過省級及省級以上審定。而以黃華占為核心種質(zhì)，成功選育出華占、五山絲苗、黃粵絲苗、黃華占和黃莉占等系列恢復系新材料，目前華占已成為我國配制雜交組合最廣的恢復系，其累計推廣面積超過億畝。雷捷成創(chuàng)制的細胞質(zhì)雄性不育系谷豐A是全國應用最廣泛的不育系之一，應用于生產(chǎn)20余年，稻瘟病抗性持久不衰，目前已配制出45個品種通過56次審定，其中國審品種8個，這些品種中多數(shù)品種的稻瘟病抗性表現(xiàn)中抗以上。馬榮榮創(chuàng)制的秈粳交不育系甬粳15A，目前已配制出甬優(yōu)1510、甬優(yōu)1512、甬優(yōu)1538和甬優(yōu)1540等品種，其中甬優(yōu)1540在浙江、江蘇、湖北、安徽、福建、廣西、上海等省市區(qū)大面積推廣，累計推廣面積達41.8萬公頃。
1.3水稻種質(zhì)創(chuàng)制的新方法
傳統(tǒng)意義上的雜交育種是水稻種質(zhì)創(chuàng)制最基本的方法。然而，隨著人們對生物體認識的不斷深入以及生物技術(shù)的不斷發(fā)展，種質(zhì)資源創(chuàng)制的方法也不僅僅停留和局限于雜交，還可以通過誘變技術(shù)、染色體工程技術(shù)、小孢子培養(yǎng)技術(shù)、原生質(zhì)體融合技術(shù)以及基因工程等進行種質(zhì)資源創(chuàng)制。
生物技術(shù)的快速興起大大提高了人們創(chuàng)造和利用變異的能力，為種質(zhì)創(chuàng)制提供了多種可利用的手段。近年來，基因編輯技術(shù)的快速發(fā)展，CRISPR/Cas介導的水稻基因定點編輯可以特異地修飾某個靶向序列，從而創(chuàng)制具有特定優(yōu)異等位基因的新種質(zhì)，如創(chuàng)制水稻高產(chǎn)基因Gn1a和DEP1的等位基因新種質(zhì)，創(chuàng)制水稻抗病基因RBL1的等位基因新種質(zhì)，創(chuàng)制水稻低鎘基因OsNramp5的等位基因新種質(zhì)。該技術(shù)與傳統(tǒng)的點突變相比，具有效率更高、速度更快、無多余的隨機突變的優(yōu)點。
2 水稻基因資源挖掘
2.1水稻基因組研究
2002年北京華大基因研究中心和美國的Syngenta公司成功完成了秈稻9311全基因組測序工作，
（http：//rice.genomics.org.cn/）
2005年水稻《水稻基因組精細圖》正式完成，標志著水稻是第一個完成全基因組測序的作物。
（https：//ngdc.cncb.ac.cn/databasecommons/database/id/1088）
2014年中國農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所利用從不同國家收集的3000份水稻種質(zhì)資源，通過三代測序技術(shù)，成功完成這些材料的深度測序。2016年華中農(nóng)業(yè)大學Zhang等完成珍汕97和明恢63兩個秈稻高質(zhì)量參考基因組。2019年中國科學院上海生命科學研究院植物生理生態(tài)研究所Wang等在全基因組范圍內(nèi)全面系統(tǒng)地鑒定出控制水稻雜種優(yōu)勢的主要基因位點。2021年四川農(nóng)業(yè)大學Qin等聯(lián)合中科院遺傳與發(fā)育生物學研究所完成了33個水稻遺傳多樣性材料的泛基因組分析，并首次發(fā)現(xiàn)大量尚未發(fā)現(xiàn)的“隱藏”基因和等位變異。2021年Xie等合作完成了普通野生稻高質(zhì)量基因圖譜構(gòu)建。2023年Shang等完成首個完整的水稻參考基因組，實現(xiàn)了全基因組所有染色體的完整無缺口組裝。植物基因組學的快速發(fā)展為水稻功能基因組和分子遺傳機制研究奠定了重要基礎。
2.2水稻優(yōu)異基因資源挖掘
隨著水稻基因組、轉(zhuǎn)錄組和泛基因組等研究的迅速開展，研究者以水稻種質(zhì)資源為材料，從中鑒定了一系列控制產(chǎn)量、抗病蟲、抗逆和品質(zhì)等性狀的基因。
?2.2.1產(chǎn)量性狀基因鑒定
水稻產(chǎn)量由多基因控制，主要是有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重3個方面決定的。粒重受水稻粒形大小和灌漿飽滿程度的影響，大粒作為重要育種性狀在長期的馴化栽培中被保留下來，在實際生產(chǎn)和育種過程中，水稻粒形和粒重成為了水稻品種選育的重要參數(shù)。
GW2是以種質(zhì)資源WY3為材料克隆的同時控制水稻粒寬和粒重的主效基因，其編碼一個環(huán)型E3泛素連接酶，GW2能顯著增加水稻的粒寬、粒重和有效穗數(shù)，是第一個被克隆的水稻粒寬基因。Ghd7是利用汕優(yōu)63克隆的能同時控制水稻每穗粒數(shù)、株高和抽穗期的主效基因，其作為一個轉(zhuǎn)錄抑制因子，通過抑制ARE1基因的表達，從而正調(diào)控水稻產(chǎn)量性狀。GS3是利用核心資源明恢63克隆的同時控制水稻粒長和粒重的主效基因，通過參與G蛋白信號轉(zhuǎn)導來調(diào)控水稻粒形，是第一個被克隆的水稻粒長基因。繼GW2和GS3問世后，研究者利用不同水稻核心種質(zhì)對水稻粒形性狀開展了深入的研究，克隆出一些新的粒形基因或等位基因，其中同時影響水稻粒形和粒重的基因有GW5、GS5和GS2。研究者以秈稻特青和粳稻02428為研究材料，利用圖位克隆的方法鑒定1個水稻增產(chǎn)的重要基因GY3，該基因通過調(diào)控細胞分裂素的合成，顯著增加水稻每穗的粒數(shù)，從而提高水稻的產(chǎn)量。
?2.2.2品質(zhì)基因鑒定
稻米品質(zhì)是一個極為復雜的農(nóng)藝性狀，主要包括稻米的外觀品質(zhì)、研磨加工品質(zhì)、食味品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì)等方面。而稻米外觀品質(zhì)是最重要的指標之一，直接影響到消費者的喜好，大多數(shù)消費者都比較喜歡低堊白且細長的優(yōu)質(zhì)米。
Wx是控制直鏈淀粉含量的主效基因，在該位點，目前已鑒定了大量的等位變異基因，而且不同的等位基因控制著不同的蒸煮食味品質(zhì)。Chalk5是目前唯一利用圖位克隆獲得的調(diào)控堊白的主效基因，過表達Chalk5可增加蛋白質(zhì)體的含量并降低堊白率。目前，很多已報道的粒形基因也影響堊白性狀，GW2增加粒寬的同時也顯著增加籽粒堊白；控制細長粒形的gw8、GW7/GL7和gs9/gl9都能夠降低堊白，顯著地改良稻米的外觀品質(zhì)。Zhai等克隆了一個控制水稻穗頸大維管束韌皮部面積性狀的基因LVPA4，該基因通過源、庫、流性狀的協(xié)調(diào)作用，同時提高了水稻產(chǎn)量和稻米品質(zhì)，在水稻高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)育種中具有應用價值。
?2.2.3病蟲害基因鑒定
稻瘟病、白葉枯病、褐飛虱是我國水稻主要的病蟲害，而稻瘟病在我國各稻區(qū)每年均有不同程度發(fā)生。挖掘水稻中抗病、抗蟲基因并將其聚合到不同水稻品種中，有利于培育出抗病蟲害的水稻新品種。
稻瘟病是一種世界性真菌病害，嚴重影響水稻產(chǎn)量和品質(zhì)，迄今已從不同水稻品種中克隆了超過30個抗瘟基因。其中Pib是最先被成功克隆的抗稻瘟病基因，而Pi9是最早被克隆廣譜的抗稻瘟病基因。水稻白葉枯病嚴重危害水稻生產(chǎn)，目前被定位的水稻抗白葉枯主效基因已超過40個，其中有10個基因被成功克隆，其中Xa23是從野生稻資源中鑒定的一個在全生育期表現(xiàn)廣譜、高抗白葉枯病的基因。褐飛虱是水稻生產(chǎn)中危害最嚴重的害蟲之一，嚴重影響水稻的品質(zhì)和產(chǎn)量，迄今鑒定到的抗褐飛虱基因位點已超過30個，主要分布在水稻第3、4、6和12號染色體上，其中Bph14是第一個被克隆的來源于藥用野生稻資源的抗褐飛虱基因。華中農(nóng)業(yè)大學Sha等克隆了1個名為RBL1的廣譜抗病類突變體基因，并通過基因編輯技術(shù)成功創(chuàng)制了一個名為RBL1Δ12的新基因，該基因具有廣闊的抗病育種應用前景，對稻瘟病、白葉枯病、稻曲病三病的抗性均有顯著提高。
?2.2.4抗逆性基因鑒定
水稻在生長過程中經(jīng)常受生物及非生物脅迫而導致產(chǎn)量和品質(zhì)下降，其中非生物脅迫主要包括鹽堿、冷害、高溫、洪澇、干旱、重金屬脅迫等；在漫長的進化過程中，水稻已形成了一系列復雜且有序的機制來感知環(huán)境的變化，以抵御環(huán)境帶來的不利影響，其中一些抗逆基因陸續(xù)被挖掘出來并應用于育種實踐。
qSE3編碼1個新的轉(zhuǎn)運蛋白OsHAK21，能夠提高種子萌發(fā)過程中的耐鹽性。DST是水稻中發(fā)現(xiàn)的一個新型鋅指轉(zhuǎn)錄因子，該轉(zhuǎn)錄因子對水稻的耐旱性和耐鹽性表現(xiàn)負調(diào)控，當該基因功能缺失時可顯著提高水稻的耐旱性和耐鹽性。SNAC1基因編碼1個NAC轉(zhuǎn)錄因子，過表達SNAC1可以顯著提高水稻的耐旱性和耐鹽性。Deng等鑒定了1個新的水稻耐鹽關鍵基因RST1，并揭示了其通過抑制天冬酰胺合成酶基因表達來調(diào)控水稻鹽脅迫響應以及產(chǎn)量形成的分子機制。Zu等通過甲基磺酸乙酯（EMS,ethylmethanesulfonate）化學誘變篩選得到1個ospus1抑制子PPR蛋白，該蛋白可以顯著增加水稻耐冷性。Fujino等發(fā)現(xiàn)qLTG3-1是1個未知功能的蛋白，能控制水稻發(fā)芽期的低溫耐受性。（參考文獻略）
?本文來自《我國水稻種質(zhì)資源創(chuàng)新研究與利用進展》
?作者：楊德衛(wèi),張海峰,余文權(quán)
?單位：福建省農(nóng)業(yè)科學院水稻研究所；福建省農(nóng)業(yè)科學院資源環(huán)境與土壤肥料研究所；福建省農(nóng)業(yè)科學院茶葉研究所
?刊于《植物遺傳資源學報》2024年第4期 轉(zhuǎn)載請注明
