2023年1月6日，Molecular Plant在線發(fā)表了中國水稻研究所王克劍團(tuán)隊題為“Synthetic apomixis with normal hybrid rice seed production”的研究論文，該研究優(yōu)化了雜交水稻無融合生殖體系，得到了結(jié)實率幾乎不受影響的無融合生殖雜交水稻植株，實現(xiàn)了對無融合生殖技術(shù)體系結(jié)實率的大幅提升。
雜交稻育種充分發(fā)揮了雜種優(yōu)勢的潛能，實現(xiàn)了水稻的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)，為世界糧食安全提供了重要保障。雜交稻后代種子會發(fā)生雜種優(yōu)勢表型分離，因而無法再應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，需要每年通過繁瑣的程序重制新的雜交F1代種子。雜交制種極易受外界環(huán)境影響，生產(chǎn)成本高，種子產(chǎn)量低，價格十分昂貴。因此，如何實現(xiàn)雜交稻自留種，一直被認(rèn)為是雜交育種的最高目標(biāo)。
自然界中存在一種通過種子進(jìn)行克隆繁殖的無性生殖方式——無融合生殖。將這種生殖方式引入雜交農(nóng)作物中，有望實現(xiàn)雜交作物自留種。2019年，美國科學(xué)家和王克劍團(tuán)隊分別在常規(guī)稻和雜交稻中建立了人工無融合生殖體系，首次獲得了水稻的克隆種子，為雜交稻進(jìn)行自留種提供了可能。但是，這兩種人工無融合生殖體系均存在結(jié)實率低和克隆種子比例低的問題，限制了該技術(shù)在農(nóng)作物中應(yīng)用。
最新研究對水稻可誘導(dǎo)孤雌生殖基因BBM1的三個同源基因BBM2、BBM3和BBM4進(jìn)行系統(tǒng)研究，挖掘相關(guān)基因誘導(dǎo)孤雌生殖的潛力。利用擬南芥卵細(xì)胞特異性啟動子pDD45分別驅(qū)動BBM2、BBM3和BBM4，獲得這三個基因水稻卵細(xì)胞異位表達(dá)植株EE-BBM2、EE-BBM3和EE-BBM4。接著，借助分子標(biāo)記技術(shù)和流式細(xì)胞術(shù)對BBMs異位表達(dá)植株后代進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)BBM4卵細(xì)胞異位表達(dá)植株可以誘導(dǎo)孤雌生殖，單倍體誘導(dǎo)率為3.2% 。
上圖為BBM4異位表達(dá)植株與野生型CY84表型比較；下圖為孤雌生殖植株的二倍體后代及單倍體后代表型比較。
隨后，研究人員測試了BBM4在無融合生殖體系的應(yīng)用潛力。他們在雜交稻中成功獲得了可以發(fā)生無融合生殖的Fix2植株，其不僅在營養(yǎng)生長階段表現(xiàn)正常，而且結(jié)實率高達(dá)80.9~86.1%，與正常雜交稻結(jié)實率82.1~86.6%相近。通過細(xì)胞倍性檢測，在其子代中獲得了細(xì)胞倍性為二倍體且基因型與親本保持一致的植株。這些克隆植株的表型也與野生型雜交稻高度相似，同時維持了80.9~82.0%的高結(jié)實率。
同時，該研究中Fix2策略的結(jié)實率雖不受種植條件影響，但克隆種子比例較低(1.7%)。未來，通過進(jìn)一步組合構(gòu)建高結(jié)實率、高克隆種子誘導(dǎo)率，有望推動實現(xiàn)雜交水稻無融合生殖體系的落地應(yīng)用。
無融合生殖雜交水稻Fix2第一代（上圖）、第二代（下圖）與野生型CY84表型比較。
2022年12月27日，法國和美國科學(xué)家團(tuán)隊《自然—通訊》發(fā)表了高效雜交水稻無融合生殖的研究成果。該研究通過將前期研究的BBM1與MiMe構(gòu)建在一個載體上，在雜交稻BRS-CIRAD 302品種中實現(xiàn)了克隆種子比例超過90%的無融合生殖體系。但在溫室種植條件下結(jié)實率仍受到不同程度的影響(無融合生殖水稻結(jié)實率為27.0~35.5%，對照為44.5%)。
中國水稻研究所尉鑫博士、劉朝雷助理研究員、陳曦博士和魯宏偉特聘副研究員為論文共同第一作者，王克劍為論文通訊作者。該研究得到了國家自然科學(xué)基金、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院青年創(chuàng)新專項、海南省崖州灣種子實驗室等項目的支持。
原文鏈接：https://doi.org/10.1016/j.molp.2023.01.005
