新“綠色革命”或?qū)⒌絹?lái)：中國(guó)學(xué)者找到農(nóng)作物高產(chǎn)少肥途徑
澎湃新聞?dòng)浾?/span> 賀梨萍
北京時(shí)間8月16日凌晨，中國(guó)科學(xué)院遺傳發(fā)育所研究員、分子農(nóng)業(yè)生物學(xué)中心主任傅向東作為通訊作者的一篇?dú)v時(shí)6年產(chǎn)出的新成果在線(xiàn)發(fā)表在頂級(jí)學(xué)術(shù)期刊《自然》（Nature）。該成果或預(yù)示著新“綠色革命”的到來(lái)：農(nóng)作物可以做到高產(chǎn)、低肥。
上世紀(jì)60年代，以降低農(nóng)作物株高、半矮化育種為特征的第一次“綠色革命”，使得全世界水稻和小麥產(chǎn)量翻了一番，解決了溫飽問(wèn)題。
半個(gè)多世紀(jì)之后，被打上“綠色革命”烙印的水稻、小麥讓農(nóng)學(xué)領(lǐng)域的專(zhuān)家開(kāi)始為另一項(xiàng)新的問(wèn)題困擾。“半矮化農(nóng)作物株高變矮了使得它對(duì)化肥不敏感，帶來(lái)的后果就是對(duì)氮肥的利用效率也下降了，使得現(xiàn)在我們的農(nóng)民大量施肥，但并沒(méi)有獲得他們真正想要的產(chǎn)量，同時(shí)又導(dǎo)致了環(huán)境問(wèn)題。”傅向東在接受澎湃新聞?dòng)浾撸?/span>www.thepaper.cn）采訪(fǎng)時(shí)如此表述。
傅向東帶領(lǐng)的團(tuán)隊(duì)長(zhǎng)期研究如何獲得高產(chǎn)而少肥的農(nóng)作物。傅向東稱(chēng)，“這是育種專(zhuān)家的一個(gè)共同目標(biāo)，但長(zhǎng)期以來(lái)一直沒(méi)有解決。”此次發(fā)表的成果，通過(guò)將農(nóng)業(yè)領(lǐng)域并不陌生的轉(zhuǎn)錄因子GRF4 （GROWTH-REGULATING FACTOR 4）一項(xiàng)此前未被發(fā)現(xiàn)的功能被展現(xiàn)出來(lái)，讓上述目標(biāo)進(jìn)一步接近實(shí)現(xiàn)的可能。
“原來(lái)大家并不清楚為什么‘綠色革命’品種氮肥利用效率會(huì)下降，所以我們的研究就是針對(duì)這個(gè)問(wèn)題展開(kāi)。GRF4讓我們找到了一個(gè)新的策略，就是既維持農(nóng)作物的高度不變，讓它抗倒伏，同時(shí)提高氮肥的利用效率，實(shí)現(xiàn)了少投入、多產(chǎn)出的目標(biāo)。”傅向東表示。
在《自然》同時(shí)發(fā)表的一篇評(píng)論文章中，來(lái)自日本名古屋大學(xué)生物科學(xué)和生物技術(shù)中心的兩名同行業(yè)專(zhuān)家Fanmiao Wang 和Makoto Matsuoka點(diǎn)評(píng)傅向東等人的成果，“一場(chǎng)新綠色革命即將到來(lái)。”他們認(rèn)為，這項(xiàng)研究將激勵(lì)其他研究人員發(fā)現(xiàn)更多其他和氮利用相關(guān)的基因和分子。
傅向東本人表示，“這項(xiàng)工作既保持了綠色革命品種的半矮化優(yōu)點(diǎn)，同時(shí)又提高了氮肥利用效率，我們應(yīng)該是站在了巨人的肩膀上再往前走了一步。這也符合目前國(guó)內(nèi)少投入、多產(chǎn)出、保護(hù)環(huán)境的育種理念，我個(gè)人覺(jué)得對(duì)主要農(nóng)作物育種影響還是蠻大的。”
“綠色革命”的功與過(guò)
20世紀(jì)60年代前后，化肥開(kāi)始在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域廣泛使用。肥料的使用促進(jìn)了農(nóng)作物生長(zhǎng)發(fā)育，長(zhǎng)勢(shì)喜人的農(nóng)作物理論上這會(huì)使得產(chǎn)量更高。
但同時(shí)產(chǎn)生了一個(gè)弊端。株高越高、穗子越大的農(nóng)作物負(fù)擔(dān)更重，尤其在暴風(fēng)驟雨的惡劣環(huán)境中極易倒伏。也就是說(shuō)，化肥使用之后產(chǎn)生了農(nóng)作物倒伏的問(wèn)題，出現(xiàn)倒伏產(chǎn)量自然也減少了。
“這樣就催生了農(nóng)作物半矮化育種，農(nóng)作物重心下降之后就抗倒了。這就使得全世界水稻和小麥的產(chǎn)量翻了一番，也就是所謂的第一次‘綠色革命’。”傅向東稱(chēng)。
傅向東提到，“現(xiàn)在所有的水稻和小麥品種都帶有‘綠色革命’基因。”
解決抗倒伏、耐肥的同時(shí)，另一個(gè)問(wèn)題在上世紀(jì)90年代被逐漸意識(shí)到。
“上世紀(jì)60年代到90年代，隨著化肥使用量的增加，產(chǎn)量是增加的。但到了上世紀(jì)90年代之后出現(xiàn)了一個(gè)拐點(diǎn)，化肥使用量一直在上升，但產(chǎn)量并沒(méi)有提高”傅向東表示，農(nóng)民都希望施更大量的肥從而獲得更高的產(chǎn)量，但事與愿違。
也就是從那時(shí)候開(kāi)始，現(xiàn)有主要農(nóng)作物對(duì)氮肥利用效率低成為一個(gè)長(zhǎng)期待解的迷。目前，中國(guó)水稻氮肥利用率平均只有35%。
與此同時(shí)，氮肥大量使用來(lái)帶的環(huán)境問(wèn)題與日俱增。“國(guó)內(nèi)肥料的使用量是全世界平均的3倍，這個(gè)壓力是很大的，所有尤其在中國(guó)，提高氮肥利用效率是非常重要的。”
目前，中國(guó)水稻種植面積占世界水稻種植面積的20%，但中國(guó)水稻氮肥用量卻占全球水稻氮肥總用量的37%。持續(xù)大量的氮肥投入，不僅浪費(fèi)了資源和能源，而且加劇了土壤酸化、水體富營(yíng)養(yǎng)化和農(nóng)業(yè)溫室氣體排放等一系列生態(tài)環(huán)境污染問(wèn)題。
“為了增加一點(diǎn)點(diǎn)的產(chǎn)量，需要多施很多的肥。50年后，我們碰到了新的困擾。”傅向東表示。
問(wèn)題的關(guān)鍵：GRF4
這項(xiàng)研究始于6年前，傅向東課題組著手尋找氮利用效率低下的原因。
以水稻為例，研究團(tuán)隊(duì)比較了大量帶有“綠色革命”基因（SD1，等位基因突變會(huì)造成半矮化）的品種，研究它們對(duì)氮肥的吸收、同化（植物體內(nèi)無(wú)機(jī)態(tài)氮轉(zhuǎn)化為有機(jī)態(tài)氮的過(guò)程）的差異性。
“我們就發(fā)現(xiàn)，有些品種對(duì)氮的吸收能力高一些、有些品種吸收能力低一些，但是它們都是帶有‘綠色革命’基因的，這些都是育種家在用的。”傅向東表示。
氮吸收和產(chǎn)量差異。
在論文中，研究團(tuán)隊(duì)選取了36個(gè)秈稻品種。充足的氮肥條件下水培4周測(cè)各品種對(duì)氮的吸收，同樣在高肥條件下土壤種植各品種來(lái)采集產(chǎn)量數(shù)據(jù)。結(jié)果顯示，36個(gè)品種對(duì)氮的吸收效率存在最大為3倍的差異。
同時(shí)研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)一個(gè)有意思的現(xiàn)象，即所有現(xiàn)在的高產(chǎn)品種，它們對(duì)氮的吸收能力都不是最高的。“我們當(dāng)時(shí)看到這個(gè)結(jié)果還是很高興的，這就意味著現(xiàn)在的所有品種還有改良空間。”
研究團(tuán)隊(duì)用上述品種構(gòu)建了一個(gè)遺傳群體，去了解到底哪個(gè)基因能決定氮肥吸收能力增強(qiáng)。最終，研究團(tuán)隊(duì)通過(guò)QTL定位、圖位克隆等技術(shù)找到了氮肥高效利用的關(guān)鍵基因，即GRF4。
實(shí)際上，科學(xué)家對(duì)GRF4并不陌生。此前的研究表明，GRF4可以調(diào)節(jié)穗子大小、生長(zhǎng)分子細(xì)胞分裂素的水平，這些都和產(chǎn)量相關(guān)。也有研究認(rèn)為，GRF4可能參與了赤霉素（一種植物激素）信號(hào)傳遞途徑，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育起重要調(diào)控作用。不過(guò)，具體分子機(jī)制并不是很清楚。
找到關(guān)鍵基因之后，研究團(tuán)隊(duì)在“綠色革命”品種的基礎(chǔ)上改造水稻，上調(diào)GRF4的表達(dá)。結(jié)果顯示，和對(duì)照組“綠色革命”品種相比，上調(diào)GRF4表達(dá)的水稻對(duì)氮吸收能力增強(qiáng)。
GRF4和“盟友”在半矮化水稻中被挑撥
研究團(tuán)隊(duì)接下來(lái)的問(wèn)題就是GRF4決定氮吸收效率的機(jī)制是什么？
論文提出了GRF4和水稻中DELLA蛋白家族成員SLR1之間的相互作用關(guān)系。
何為DELLA蛋白？這將回溯到“綠色革命”的機(jī)制。“在我讀博士和博士后期間（2000年前后），包括我導(dǎo)師在內(nèi)的很多課題組都在追尋‘綠色革命’品種的機(jī)理是什么，哪些基因在如何相應(yīng)地調(diào)控植物生長(zhǎng)。”傅向東表示。
經(jīng)過(guò)很長(zhǎng)時(shí)間發(fā)現(xiàn)，“綠色革命”的根本是DELLA蛋白的積累量增加了，而DELLA蛋白會(huì)抑制植物株高生長(zhǎng)，植物自然就變得半矮化。
具體到水稻中，即表現(xiàn)為SD1等位基因的突變，在小麥中則是Rht等位基因的突變。正常情況下，赤霉素會(huì)通過(guò)破壞DELLA蛋白來(lái)促進(jìn)農(nóng)作物生長(zhǎng)。然而，在上述基因突變的情況下，農(nóng)作物的赤霉素活性被降低。
GRF4作用機(jī)制示意圖。
傅向東等人的這項(xiàng)最新成果中發(fā)現(xiàn)，GRF4能結(jié)合到參與氮吸收代謝的基因的啟動(dòng)子上，通過(guò)激活這些下游的基因來(lái)增加氮的吸收和代謝。同時(shí)，GRF4需要另一個(gè)關(guān)鍵“盟友”GIF1的助推。
而水稻中DELLA蛋白家族成員SLR1剛好具有一種類(lèi)似“挑撥盟友”的作用，抑制GRF4和GIF1之間的作用，從而抑制了GRF4的轉(zhuǎn)錄激活活力，最終抑制了氮的吸收代謝。
此外，正因?yàn)?/span>GRF4和DELLA蛋白家族之間存在相互作用，研究團(tuán)隊(duì)證實(shí)，GRF4也是赤霉素信號(hào)傳遞途徑的一個(gè)關(guān)鍵元件。赤霉素通過(guò)促進(jìn)DELLA蛋白降解，進(jìn)而增強(qiáng)GRF4轉(zhuǎn)錄激活活性，實(shí)現(xiàn)植物葉片光合碳固定能力和根系氮吸收能力的協(xié)同調(diào)控，從而維持植物碳-氮代謝平衡。
研究最終證實(shí)，GRF4是一個(gè)植物碳-氮代謝的正調(diào)控因子，可以促進(jìn)氮素吸收、同化和轉(zhuǎn)運(yùn)途徑，以及光合作用、糖類(lèi)物質(zhì)代謝和轉(zhuǎn)運(yùn)等，進(jìn)而促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育。
傅向東等人認(rèn)為，GRF4新功能的發(fā)現(xiàn)不僅豐富了對(duì)于赤霉素信號(hào)傳導(dǎo)分子機(jī)制的認(rèn)識(shí)，而且從分子水平闡明了“綠色革命”矮桿育種伴隨氮肥利用效率低下的原因，并提出了明確的解決方案。
新“綠色革命”或?qū)⒌絹?lái)
值得注意的是，這不是傅向東團(tuán)隊(duì)首次找到提高氮使用效率的秘訣。
2014年，研究團(tuán)隊(duì)曾找到另一個(gè)關(guān)鍵基因DEP1同樣能提高氮的使用效率。“這兩個(gè)發(fā)現(xiàn)的分子機(jī)制是不一樣的，這次是赤霉素信號(hào)途徑，當(dāng)時(shí)是G蛋白信號(hào)途徑。這兩個(gè)機(jī)制之間不會(huì)互相拮抗（阻抑作用），所以組合在一起會(huì)有好上加好的效果。”
傅向東認(rèn)為，把上述兩個(gè)基因組合起來(lái)用在水稻中，將來(lái)的應(yīng)用前景可能更大一些。
而前述提到的Fanmiao Wang 和Makoto Matsuoka在點(diǎn)評(píng)傅向東等人的成果時(shí)則表示，這項(xiàng)研究將激勵(lì)其他研究人員發(fā)現(xiàn)更多其他和氮利用相關(guān)的基因和分子。
當(dāng)?shù)眯侍岣咄緩降倪x擇項(xiàng)越來(lái)越多的時(shí)候，一場(chǎng)新的“綠色革命”將到來(lái)。Fanmiao Wang等人如此表述。
傅向東談及其長(zhǎng)期以來(lái)的研究工作，“我們實(shí)驗(yàn)室的理念是，減少肥料的使用量有很多種辦法，但是一定是在保證產(chǎn)量不減的前提下減少施肥量，因?yàn)檫@樣才能真正被育種家和農(nóng)民接受的。”
而這項(xiàng)最新的成果或是一項(xiàng)接受度很高的育種選項(xiàng)。“第一，它對(duì)氮的吸收利用效率更高了；第二，它能增加產(chǎn)量；第三，它能使植物莖稈變粗更加耐倒伏。這三個(gè)性狀對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)是非常有利的。”傅向東表示。
如何評(píng)價(jià)這項(xiàng)耗時(shí)6年的工作？傅向東感慨，第一次“綠色革命”解決了產(chǎn)量的問(wèn)題，但留下了氮肥利用效率的問(wèn)題?，F(xiàn)在我們這個(gè)工作既保持了“綠色革命”品種的半矮化優(yōu)點(diǎn)，同時(shí)又提高了氮肥利用效率。“應(yīng)該是站在了巨人的肩膀上再往前走了一步，也符合目前國(guó)內(nèi)少投入、多產(chǎn)出、保護(hù)環(huán)境的育種理念，我個(gè)人覺(jué)得對(duì)主要農(nóng)作物育種影響還是蠻大的。”
不過(guò)，傅向東強(qiáng)調(diào)，這僅僅是理論上的突破。“告訴了我們有這樣的應(yīng)用前景，真正的應(yīng)用前景還是要靠育種家一線(xiàn)的實(shí)踐才能證明。”其團(tuán)隊(duì)目前已經(jīng)在和育種專(zhuān)家合作去開(kāi)展相關(guān)工作，“我們希望找出更多的優(yōu)異等位基因來(lái)供育種家選則，雖然每個(gè)育種家有他自己的理念，但我們希望能提供給他們一些好的材料。”
