摘要
我國是大豆消費(fèi)大國，但主要依賴于進(jìn)口，且進(jìn)口依存度將持續(xù)增加。與國外大豆主要生產(chǎn)國相比，我國大豆單產(chǎn)還有很大差距，提高大豆單產(chǎn)是解決我國大豆危機(jī)的關(guān)鍵。加快大豆分子設(shè)計(jì)育種創(chuàng)新體系建設(shè)，引領(lǐng)動(dòng)大豆育種實(shí)現(xiàn)跨越式發(fā)展，是趕超國外大豆生產(chǎn)的重要途徑。2017年，我國科學(xué)家克隆了一批控制大豆生育期、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)相關(guān)性狀的重要基因，且在大豆重要性狀耦合遺傳網(wǎng)絡(luò)方面取得了重要進(jìn)展。
1、我國大豆生產(chǎn)現(xiàn)狀
1.1大豆在我國糧食結(jié)構(gòu)中占有重要地位
大豆是世界重要的糧油兼用作物，同時(shí)也是人類優(yōu)質(zhì)蛋白及畜牧業(yè)飼料蛋白的主要來源。無論從大豆油和作為飼料的豆粕，我國一直都是消費(fèi)大國，居世界第一位。僅2016年，我國消費(fèi)大豆油1600萬噸，占全球消費(fèi)總量的29.82%；消費(fèi)豆粕6726萬噸，占全球消費(fèi)總量的30.3%。
1.2我國大豆供需矛盾日益突出
隨著我國人口增長、人民生活水平提高和飲食結(jié)構(gòu)的變化，對大豆需求逐年增加，供求矛盾日益突出。1995年以前我國一直是大豆凈出口國。1995年，國家對大豆進(jìn)出口政策進(jìn)行了調(diào)整，加大進(jìn)口，減少出口，從而使得我國首次成為大豆凈進(jìn)口國，隨后呈逐年上升趨勢。2000年進(jìn)口突破1000萬噸，2010年突破5000萬噸，2016年高達(dá)8391萬噸。目前，我國大豆對外依存度高達(dá)87%以上，為世界最大的大豆進(jìn)口國(中國海關(guān)總署數(shù)據(jù))。
1.3我國大豆生產(chǎn)水平低于國外
自1978年以來，經(jīng)過大豆育種學(xué)家的不懈努力，我國大豆生產(chǎn)水平有了一定程度的提高，已經(jīng)培育了1800多個(gè)大豆新品種，在生產(chǎn)上品種更換了4~5次，使大豆單產(chǎn)提高140%。但是，與國外大豆主要生產(chǎn)國相比，我國大豆單產(chǎn)還有很大差距。目前，美國、巴西、阿根廷等大豆生產(chǎn)大國的大豆平均產(chǎn)量已經(jīng)高于3噸/公頃(相當(dāng)于200公斤/畝)，與之相比，我國大豆平均單產(chǎn)長期以來在100~120公斤/平方米徘徊。其主要原因是我國大豆科研水平總體較低。國外大豆育種家和公司充分利用了現(xiàn)代育種技術(shù)，例如分子輔助選擇，大大提高了育種效率，針對性地改良了大豆株型等重要性狀，實(shí)現(xiàn)了窄行密植，從而增加了單位面積的產(chǎn)量。而我國基本還采用傳統(tǒng)育種方式，在育種效率上和具體性狀的精確改良上與國外相比還有很大差距。
2、我國大豆未來發(fā)展趨勢
2.1未來相當(dāng)長的一段時(shí)間內(nèi)，我國大豆還將依賴進(jìn)口
我國人口還在持續(xù)增長，城鎮(zhèn)化建設(shè)將進(jìn)一步推進(jìn)，從而導(dǎo)致優(yōu)良耕地的不斷減少和膳食結(jié)構(gòu)的不斷升級(jí)。因而，我國對糧食的剛性需求還將持續(xù)增加。大豆單產(chǎn)現(xiàn)有增長水平不能與我國消費(fèi)需求的增長速度持平。因此，如果我國大豆生產(chǎn)不能有突破性進(jìn)展，在未來相當(dāng)長的一段時(shí)間內(nèi)，我國的大豆消費(fèi)還將依賴進(jìn)口，并且進(jìn)口量還將繼續(xù)增加。
2.2提高產(chǎn)量還應(yīng)是我國大豆研究重心
當(dāng)前，我國大豆已“全面淪陷”，并且進(jìn)口依存度還將持續(xù)增加。在此形勢下，從長遠(yuǎn)發(fā)展，想要真正實(shí)現(xiàn)我國“大豆復(fù)興”，高產(chǎn)還應(yīng)是主攻的目標(biāo)。這是因?yàn)橹挥袑⒋蠖股a(chǎn)掌握在自己手里才可保障國家糧食安全。未來，我國大豆剛性需求還將持續(xù)增加。據(jù)咨詢公司HighQuest Partners預(yù)測，到2020年左右，世界大豆產(chǎn)量需再增加1億噸才能滿足全球需求，而我國大豆消費(fèi)量將占全球總產(chǎn)量的三分之一。大豆進(jìn)口依存度的進(jìn)一步提高將嚴(yán)重威脅我國糧食安全。因此，提高大豆產(chǎn)量才是保障我國糧食安全的根本出路。
3、我國大豆發(fā)展的對策
3.1加大種質(zhì)資源的系統(tǒng)評價(jià)、挖掘利用、創(chuàng)制與共享
我國雖然擁有世界上最為豐富的大豆種質(zhì)資源，但是在系統(tǒng)評價(jià)、挖掘利用及共享方面與國外還有一定差距，這在一定程度限制了我國大豆科研生產(chǎn)的發(fā)展。因此，我國應(yīng)大力開展種質(zhì)資源研究與創(chuàng)新，開展我國特有原始資源的基因組、表型組分析，構(gòu)建大豆育種核心資源數(shù)據(jù)庫，分析大豆優(yōu)異親本形成的系譜特征及其遺傳演變規(guī)律，深入解析大豆的起源與進(jìn)化路徑，為大豆發(fā)展奠定基礎(chǔ)材料。
3.2加快分子設(shè)計(jì)育種創(chuàng)新體系建設(shè)，趕超國外大豆生產(chǎn)
科學(xué)技術(shù)是第一生產(chǎn)力。隨著分子生物學(xué)、基因組學(xué)、系統(tǒng)生物學(xué)、合成生物學(xué)等學(xué)科的發(fā)展和生物技術(shù)的不斷進(jìn)步，多學(xué)科聯(lián)合催生分子設(shè)計(jì)育種技術(shù)，是現(xiàn)代育種一次新的革新，使得我國和國外處于一個(gè)相對接近的新起跑線。因此，分子設(shè)計(jì)育種創(chuàng)新體系建設(shè)為我國育種技術(shù)發(fā)展帶來了新的機(jī)遇。抓住機(jī)遇，加快分子設(shè)計(jì)育種創(chuàng)新體系建設(shè)，將引領(lǐng)動(dòng)大豆育種實(shí)現(xiàn)跨越式發(fā)展，從而有機(jī)會(huì)趕超國外大豆生產(chǎn)。
4、2017年我國大豆主要研究進(jìn)展
4.1大豆生育期研究進(jìn)展
大豆是光周期敏感的短日植物，正常栽培條件下，當(dāng)高緯度地區(qū)大豆品種引種到低緯度區(qū)域時(shí)，其成熟期將大大提早，從而使得生物量和產(chǎn)量大幅度降低，這極大程度限制了低緯度地區(qū)大豆種植。20世紀(jì)70年代，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)一類大豆具有較長的童期(LJ，long juvenile)，可推遲短日照條件下大豆開花。該性狀的成功應(yīng)用，使得低緯度地區(qū)大豆的產(chǎn)量有了很大突破，促使了低緯度地區(qū)(尤其是南美地區(qū))大豆栽培得以快速擴(kuò)張。20世紀(jì)90年代，遺傳分析發(fā)現(xiàn)J是控制大豆LJ性狀的關(guān)鍵位點(diǎn)，然而其編碼基因和分子調(diào)控機(jī)制一直未明確。中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所孔凡江研究組和劉寶輝研究組、中科院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所田志喜研究組、中科院華南植物園侯興亮研究組合作，克隆了該基因，發(fā)現(xiàn)其編碼擬南芥EARLY FLOWERING 3(ELF3)的同源蛋白。群體遺傳學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，J基因在適應(yīng)低緯度大豆品種中至少存在8種功能缺失型等位變異。通過功能互補(bǔ)實(shí)驗(yàn)和近等基因系等方法發(fā)現(xiàn)在低緯度條件下(短日照)，突變型j比野生型J提高大豆產(chǎn)量30%~50%。進(jìn)一步研究表明，在短日照條件下，J基因的表達(dá)受到光敏色素蛋白E3和E4的調(diào)控，進(jìn)而J蛋白結(jié)合E1啟動(dòng)子的LUX結(jié)合元件，抑制E1基因的表達(dá)，從而解除了E1對FT的抑制，這樣就形成了大豆特異的光周期調(diào)控開花的PHYA(E3E4)?J?E1?FT遺傳網(wǎng)絡(luò)。該研究對大豆在低緯度地區(qū)的生產(chǎn)奠定了重要的理論基礎(chǔ)。
中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所遺傳育種中心韓天富團(tuán)隊(duì)以往研究發(fā)現(xiàn)，一些晚熟品種(如自貢冬豆)在長日條件下不開花，經(jīng)短日處理后轉(zhuǎn)長日條件時(shí)會(huì)發(fā)生開花逆轉(zhuǎn)現(xiàn)象，推測長日條件下有開花抑制物質(zhì)的存在，但對開花抑制物質(zhì)的分子性質(zhì)一直缺乏了解。該團(tuán)隊(duì)通過結(jié)合轉(zhuǎn)錄組分析和實(shí)時(shí)定量PCR分析，發(fā)現(xiàn)并確證大豆FT開花基因家族的一個(gè)成員GmFT1a與已知成員GmFT2a/GmFT5a的光周期表達(dá)特性完全相反，即GmFT1a的表達(dá)受長日照的誘導(dǎo)，而GmFT2a/GmFT5a則受短日照的誘導(dǎo)。由此推測GmFT1a與已知成員GmFT2a/Gm?FT5a在開花作用上功能存在分化。轉(zhuǎn)基因實(shí)驗(yàn)分析表明，與GmFT2a/GmFT5a具有開花促進(jìn)功能明顯不同，GmFT1a具有開花抑制的功能，從而確證了前述推測。基于此項(xiàng)研究及前人結(jié)果，該團(tuán)隊(duì)提出了大豆FT開花基因家族調(diào)控大豆生長發(fā)育的蹺蹺板模型(Teeter board model)：光周期通過生育期主基因E1調(diào)控大豆FT開花基因家族不同成員的相對表達(dá)水平，從而決定大豆的發(fā)育方向。GmFT1a基因的發(fā)現(xiàn)有助于促進(jìn)大豆向低緯短日地區(qū)的擴(kuò)展，為進(jìn)一步闡明影響大豆生長發(fā)育方向的分子機(jī)制奠定了基礎(chǔ)。
4.2大豆品質(zhì)研究進(jìn)展
大豆是重要的油料作物，種子油脂含量是大豆最重要農(nóng)藝性狀之一。在馴化過程中，受到人工選擇的作用，大豆種子中油脂含量不斷提高。雖然油脂代謝的生化途徑已經(jīng)比較清晰，但其調(diào)控尚不明確。中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所張勁松研究組和陳受宜研究組通過轉(zhuǎn)錄組分析，構(gòu)建了大豆子粒油分的基因共表達(dá)網(wǎng)絡(luò)，從中鑒定出油脂快速合成時(shí)期的種子偏好表達(dá)轉(zhuǎn)錄因子基因GmZF351，其編碼串聯(lián)CCCH鋅指蛋白。功能分析發(fā)現(xiàn)，GmZF351蛋白定位于細(xì)胞核并具有轉(zhuǎn)錄激活活性，可直接激活油脂合成和貯存基因BCCP2、KASIII、TAG1和OLEO2。另外，研究還發(fā)現(xiàn)GmZF351可結(jié)合WRI1的啟動(dòng)子，通過正調(diào)控WRI1及其下游基因Pkpα和Pkpβ1的表達(dá)，從而促進(jìn)油脂在種子中的積累。功能分析發(fā)現(xiàn)，過表達(dá)GmZF351顯著提高了轉(zhuǎn)基因擬南芥和大豆種子油脂含量。群體遺傳分析發(fā)現(xiàn)，GmZF351在馴化中受到人工選擇，GmZF351單倍體型來自于野生大豆III型，與高基因表達(dá)量、啟動(dòng)子活性和油脂含量相關(guān)聯(lián)。該研究揭示了大豆中油脂積累調(diào)控的新機(jī)制，并為馴化過程中油脂含量的增加提供了理論支持，對提高大豆品質(zhì)和價(jià)值具有重要意義。
黃酮是具有多種功能的生物活性物質(zhì)，在植物的防御及共生系統(tǒng)中發(fā)揮重要作用。異黃酮含量是大豆的重要品質(zhì)性狀之一，是復(fù)雜的數(shù)量性狀，目前對大豆異黃酮生物合成的調(diào)控機(jī)制了解很少。南京農(nóng)業(yè)大學(xué)國家大豆改良中心喻德躍教授課題組與河南農(nóng)業(yè)大學(xué)、中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所、九江學(xué)院等單位協(xié)作，應(yīng)用高通量大豆355 K SNP芯片，通過全基因組關(guān)聯(lián)分析，克隆了一個(gè)與大豆異黃酮含量相關(guān)的R2R3型MYB轉(zhuǎn)錄因子基因(GmMYB29)。結(jié)合組織表達(dá)分析、瞬時(shí)表達(dá)分析、遺傳轉(zhuǎn)化和候選基因關(guān)聯(lián)分析等研究，證明GmMYB29對大豆異黃酮的生物合成具有正向調(diào)控作用，從而為大豆異黃酮分子育種提供新的基因信息。
4.3大豆產(chǎn)量相關(guān)性狀
百粒重是大豆產(chǎn)量的重要構(gòu)成因子。前期研究表明，大豆百粒重是復(fù)雜的數(shù)量性狀，受多個(gè)遺傳位點(diǎn)調(diào)控。Soybase數(shù)據(jù)庫收錄已經(jīng)定位的百粒重QTL位點(diǎn)達(dá)近百個(gè)(http：//www.soybase.org/)。然而，目前有關(guān)大豆百粒重基因的克隆和種子形成的分子機(jī)制研究還較少。中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所張勁松研究員和陳受宜研究員領(lǐng)導(dǎo)的研究團(tuán)隊(duì)與黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大豆研究所滿為群研究員和耕作栽培研究所來永才研究員等團(tuán)隊(duì)合作，通過全基因組重測序，對野生大豆ZYD7和栽培大豆HN44的198份自交系材料和2個(gè)親本進(jìn)行了遺傳分析，獲得了高質(zhì)量的SNPs。進(jìn)而通過QTL分析，定位了調(diào)控種子百粒重的14個(gè)QTL位點(diǎn)，其中13個(gè)位點(diǎn)的優(yōu)勢基因來源于栽培大豆HN44，1個(gè)位點(diǎn)的優(yōu)勢基因來源于野生大豆ZYD7。對來源于野生大豆ZYD7的百粒重遺傳位點(diǎn)進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，該定位區(qū)間內(nèi)有22個(gè)蛋白編碼基因，其中僅Glyma17g33690(PP2C)和Glyma17g33790(EAL)在HN44和ZYD7中的核苷酸變異改變了氨基酸序列。對來源于ZYD7的PP2C?1和EAL?1基因與來源于HN44的PP2C?2和EAL?2分別轉(zhuǎn)基因分析表明，僅來源于ZYD7的PP2C?1基因顯著增加了轉(zhuǎn)基因擬南芥種子的重量，而另外三種基因則不能。功能分析發(fā)現(xiàn)，PP2C?1與PP2C?2存在功能差異，PP2C?1能與油菜素內(nèi)酯BR信號(hào)通路的轉(zhuǎn)錄因子(GmBZR1等)相互作用，通過去磷酸化激活這些轉(zhuǎn)錄因子，促進(jìn)下游控制種子大小的基因表達(dá)以提高粒重。而PP2C?2則沒有上述功能。群體遺傳分析發(fā)現(xiàn)，近40%的栽培大豆不含有PP2C?1基因型，該基因型導(dǎo)入到不含該位點(diǎn)的大豆品種中有望進(jìn)一步提高現(xiàn)有大豆品種產(chǎn)量，這對于大豆高產(chǎn)育種具有重要意義。
大豆葉柄夾角影響冠層結(jié)構(gòu)、光合作用效率，并最終影響產(chǎn)量，是大豆重要農(nóng)藝性狀之一；但調(diào)控葉柄夾角的調(diào)控機(jī)制尚不明確。中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所大豆分子設(shè)計(jì)育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室研究人員與中國農(nóng)科院和“大豆分子設(shè)計(jì)育種”創(chuàng)新國際團(tuán)隊(duì)的國外專家一起，通過分析大豆葉柄夾角增大的gmilpa1突變體，鑒定并分離了控制大豆葉柄夾角的GmILPA1基因，發(fā)現(xiàn)該基因編碼APC8?like蛋白。功能分析發(fā)現(xiàn)該蛋白與GmAPC13a互作，形成復(fù)合體行駛功能。研究還發(fā)現(xiàn)，GmILPA1基因主要在葉原基基部細(xì)胞表達(dá)，可能是通過促進(jìn)細(xì)胞增殖及分化以控制葉枕形態(tài)。
4.4大豆重要性狀耦合遺傳網(wǎng)絡(luò)研究進(jìn)展
不同復(fù)雜性狀間的耦合是分子設(shè)計(jì)育種的關(guān)鍵科學(xué)問題。產(chǎn)量、品質(zhì)等性狀大都是多基因控制的復(fù)雜性狀，由于受到一因多效和遺傳連鎖累贅的影響，使某些性狀在不同材料和育種后代中協(xié)同變化，呈現(xiàn)耦合性相關(guān)。解析復(fù)雜性狀間耦合的遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，明確關(guān)鍵調(diào)控單元，對分子設(shè)計(jì)育種具有重要意義。
大豆原產(chǎn)中國，是人類和動(dòng)物的油脂和蛋白質(zhì)的主要來源。高效分子設(shè)計(jì)育種新體系的研究對于高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)大豆新品種的培育具有重要意義。中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所田志喜研究員聯(lián)合王國棟研究員、朱保葛研究員、華盛頓州立大學(xué)張志武研究員等多家研究團(tuán)隊(duì)深入解析了大豆84個(gè)農(nóng)藝性狀間的遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，為大豆的分子設(shè)計(jì)育種提供重要的理論基礎(chǔ)。該研究團(tuán)隊(duì)對809份大豆栽培材料的84個(gè)產(chǎn)量和品質(zhì)性狀進(jìn)行了連續(xù)多年多點(diǎn)的觀測，發(fā)現(xiàn)不同性狀間呈現(xiàn)不同程度的相關(guān)性。進(jìn)而，對通過重測序技術(shù)對該群體的群體遺傳變異進(jìn)行了分析，進(jìn)一步，利用全基因組關(guān)聯(lián)對84個(gè)性狀的調(diào)控位點(diǎn)進(jìn)行了系統(tǒng)的全基因組掃描，鑒定出245個(gè)顯著性關(guān)聯(lián)位點(diǎn)，并發(fā)現(xiàn)其中95個(gè)關(guān)聯(lián)位點(diǎn)和其他位點(diǎn)存在上位性效應(yīng)。這些關(guān)聯(lián)位點(diǎn)很好地解析單個(gè)性狀的遺傳調(diào)控。同時(shí)，這些關(guān)聯(lián)位點(diǎn)揭示了不同性狀間相互耦合的遺傳基礎(chǔ)。根據(jù)連鎖不平衡分析，發(fā)現(xiàn)115個(gè)關(guān)聯(lián)位點(diǎn)可相互連鎖，形成復(fù)雜的多性狀多位點(diǎn)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，將所觀測的51個(gè)性狀聯(lián)系起來，很好地解釋了不同性狀間的耦合關(guān)系。在該調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中，23個(gè)關(guān)聯(lián)位點(diǎn)起到了重要節(jié)點(diǎn)作用，對不同性狀的形成起到關(guān)鍵調(diào)控作用。該研究為大豆的分子設(shè)計(jì)育種提供了重要的理論基礎(chǔ)，對于提高大豆的品質(zhì)和產(chǎn)量具有非常重要的意義。 （作者：呂慧穎，王道文，葛毅強(qiáng)，魏珣，鄧向東，楊維才，田志喜來源：植物遺傳資源學(xué)報(bào)）
