作者｜郭慶辰，張義榮， 康浩冉，劉宗凱，劉洪泉，竇秉德

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導(dǎo)讀

歡迎大家到我們的微信平臺(tái)進(jìn)行討論。本研究展示了美國(guó)玉米種質(zhì)在我國(guó)近期玉米品種更新?lián)Q代中的作用，以及形成的中外種質(zhì)結(jié)合的雜種優(yōu)勢(shì)利用模式，從側(cè)面回顧了我國(guó)玉米育種在利用以美國(guó)為代表的外來(lái)種質(zhì)資源過(guò)程中的經(jīng)歷和困惑，從實(shí)踐的角度提出探討和辨析外來(lái)種質(zhì)血緣的必要性和緊迫性，討論了在籽粒機(jī)收為育種目標(biāo)的主題下，土×土、土×洋、洋×洋和土/洋×土/洋雜交模式的優(yōu)點(diǎn)和局限，探討了亞群(亞系)間雜種優(yōu)勢(shì)模式在實(shí)現(xiàn)早熟堅(jiān)桿耐密型品種選育中的可能性。

美國(guó)是玉米大國(guó)，種植面積、總產(chǎn)、單產(chǎn)都居世界第一。其種植面積和產(chǎn)量年度之間雖有差異，但變幅不大。2013 年其玉米種植面積 5.8 億畝(666.7 m2)，平均產(chǎn)量達(dá) 600 Kg。美國(guó)的玉米高產(chǎn)競(jìng)賽紀(jì)錄屢屢被打破，不斷攀升，2013 年高產(chǎn)競(jìng)賽紀(jì)錄超過(guò)每畝 1 700 Kg，2014 年最高單產(chǎn)競(jìng)賽紀(jì)錄超過(guò)每畝 2000 Kg，2015 年高產(chǎn)競(jìng)賽每畝產(chǎn)量換算超過(guò)2 226 Kg (www.ncga.com)，這個(gè)數(shù)字是很驚人的。

從印第安人種玉米開始，美國(guó)已有數(shù)千多年的種植歷史；而我國(guó)從十六世紀(jì)初的明朝開始，僅有五百多年的玉米種植歷史(楊亮, 2001)。1949 年以前我國(guó)玉米面積很小，只有零星種植。美國(guó)開展玉米雜交種研究有一百多年了，在上世紀(jì)五十年代以前就普及了雜交種。而我國(guó)玉米雜交種研究是在 1962 年青島會(huì)議以后，而大量普及和應(yīng)用雜交種則是1982 年實(shí)行聯(lián)產(chǎn)承包責(zé)任制之后的事情。

美國(guó)作為玉米資源中心，具有豐富的種質(zhì)，育種技術(shù)先進(jìn)，還有孟山都和先鋒二大種業(yè)航母運(yùn)營(yíng)，美國(guó)在玉米研究上成了世界的領(lǐng)跑者，世界上只要有玉米的地方就有美國(guó)玉米雜交種種植，他們的品種幾乎滲透并主導(dǎo)了除中國(guó)黃淮海地區(qū)以外的所有玉米種植區(qū)。

一） 美國(guó)玉米種質(zhì)資源引進(jìn)與我國(guó)品種的更新

我國(guó)玉米種植歷史不長(zhǎng)，開展玉米研究的時(shí)間則更短。但我國(guó)玉米發(fā)展速度很快，我們用了三十年時(shí)間走完了美國(guó)人百年的發(fā)展之路。中國(guó)玉米種植面積已達(dá)5 億多畝，全國(guó)平均畝產(chǎn)約 400 Kg，種植面積已接近美國(guó)(李少昆, 2009)，但產(chǎn)量差距不小。這個(gè)差距主要不在品種技術(shù)，而在于土壤及氣候條件。美國(guó)玉米帶土壤肥沃，氣候條件適宜(李少昆, 2013)。而我們的黃淮海夏播區(qū)及西南中低產(chǎn)田的氣候和土壤難以與美國(guó)相比，然而同等條件的吉林，玉米平均產(chǎn)量與美國(guó)基本持平。在短短三十年里取得這么大成就，除了中國(guó)廣大科技人員的勤奮敬業(yè)及吃苦耐勞精神外，更與我們引進(jìn)消化吸收外來(lái)種質(zhì)密切相關(guān)。

據(jù)資料(李海明, 2005)顯示，我們的玉米品種已經(jīng)進(jìn)行了七次大的更新。從Mo17、5003、8112、478、178 到鄭 58，每次區(qū)域性或全國(guó)性大品種的誕生都離不開美國(guó)種質(zhì)資源的引進(jìn)及創(chuàng)新。誰(shuí)率先得到了美國(guó)雜交種或自交系，誰(shuí)分離穩(wěn)定的速度快，誰(shuí)對(duì)血緣判斷準(zhǔn)確，誰(shuí)就能推出新品種，并在一定時(shí)期及一定區(qū)域引領(lǐng)玉米育種方向。

從1980~2005 年，二十多年間，我們從美國(guó)種質(zhì)分離出許多自交系，并組配出大量雜交種，概括起來(lái)有三類：Reid、Lancaster、P 群。Reid 群最多，代表系有5003、478、鄭58 等；Lancaster 自交系有Mo17等；P 群有178、齊319、K36 等。且摸索出了相關(guān)雜交模式，在黃淮海地區(qū)，Reid 或Lancaster ×黃改，煙單14、掖單13，鄭單958 就是這種模式。在東華北，Reid ×旅系，丹玉玉米就是這種模式。而P 群×黃改系、旅系或Reid，相關(guān)品種有魯單981、農(nóng)大3138，其突出代表品種是農(nóng)大108，從東華北、黃淮海一直種到西南(陳彥惠, 2002; 孟曾潛, 2007)，是個(gè)特例。

“不用黃改系進(jìn)不了省區(qū)試，不用丹340 進(jìn)不了前三名”。采用當(dāng)?shù)胤N質(zhì)×美國(guó)種質(zhì)成功的組配，有人把這種模式歸結(jié)為土×洋模式。

二）摸不清玉米血緣育種工作必走彎路

1） 美國(guó)種質(zhì)利用與血緣辯析之痛

1979 年前我們與美國(guó)沒(méi)有外交關(guān)系，雙方處于隔絕狀態(tài)，對(duì)美國(guó)玉米雜交種知之甚少。從1980~2000 年，通過(guò)各種途徑，我們陸續(xù)得到美國(guó)玉米雜交種，但數(shù)量有限。誰(shuí)得到美國(guó)玉米雜交種就視若珍寶，開足馬力加代分離，搶先一步往往捷足先登，搞出新類型的雜交種。

現(xiàn)在以先鋒和孟山都為代表的外國(guó)公司到處布點(diǎn)試驗(yàn)，篩選新組合，他們幾乎年年推出雜交種，國(guó)內(nèi)得到外來(lái)資源已非常容易。幾乎所有育種者手中都有自己的一套外來(lái)種質(zhì)，由于不明白血緣，不知道怎么用，帶來(lái)了新的困惑。對(duì)新事物的摸索需要付出代價(jià)，沒(méi)有理論基礎(chǔ)，亂撞亂碰，付出的學(xué)費(fèi)是昂貴的。我們對(duì)先玉335 的研究和利用就是典型的例子(王軍軍, 2013)。
335 于2005 年推出，一問(wèn)世就令人耳目一新，國(guó)內(nèi)所有育種工作者過(guò)去沒(méi)見(jiàn)過(guò)這類東西。人們斷定，從335 選系必出東西！大小公司一齊上，圍著335 做文章。有選二環(huán)的，有改6WC 的，有改4CV 的，更有打擦邊球的，只要二個(gè)基因位點(diǎn)不一樣就行。在335 上做足了文章。據(jù)張世煌教授估計(jì)，中國(guó)育種界在335 選系或改系上每年的費(fèi)用不小于1 個(gè)億。而金色農(nóng)華的張書申等專家認(rèn)為，這個(gè)數(shù)字不會(huì)少于1.5~2個(gè)億。漫漫十年育種路，用在335 改良上的費(fèi)用高達(dá)10~20 億元。巨大的人財(cái)物力投入，十年時(shí)間，搞出了什么？在東北廣大地區(qū)還是 335 的天下，沒(méi)有一個(gè)品種能與之抗衡。從有效積溫 2550℃~2800℃區(qū)域，也就是整個(gè)吉林省大部到哈爾濱以南，335 處于壟斷地位，若不是先鋒公司335 也是改335 或類335 的東西。

科研投入和產(chǎn)出應(yīng)成正比。為何在 335 上我們浪費(fèi)了這么多錢財(cái)，投入和產(chǎn)出如此不成比例？部分專家認(rèn)為，由于 335 的誤導(dǎo)，更由于許多育種工作者的盲目崇洋，育種工作走了十年彎路，約 20 個(gè)億打了水漂。問(wèn)題不在品種本身，而是我們沒(méi)有吃透 335 這個(gè)品種，更對(duì) 6WC 和 4CV 缺乏了解，走入了誤區(qū)。

6WC 和4CV 到底是什么血緣？到現(xiàn)在許多人還不清楚。2010 年許多專家和育種工作者齊聚三亞，開了一個(gè)研討會(huì)。此時(shí)大部分公司已擁有335 的二環(huán)系，但對(duì)父母本的血緣定性爭(zhēng)議很大。此時(shí)國(guó)內(nèi)育種工作者還沒(méi)從Reid 和Lancaster 這一思維模式中走出來(lái)。有說(shuō)6WC 是Reid 的，有說(shuō)4CV 是Reid 的，莫衷一是(郭景倫, 2010, 北京農(nóng)業(yè), (5): 12)。包括許多全國(guó)知名專家也參與進(jìn)來(lái)，有專家還拿出自己搞出的遺傳距離聚類圖，最后還是沒(méi)有結(jié)論。由于對(duì)血緣的誤判，有了二環(huán)系也不敢大膽配組合，受血緣束縛，認(rèn)為 335 的二環(huán)系只能是Reid/Lancaster，只是二者比重大小的區(qū)別，對(duì)立面只能是黃改或黃旅，在組配模式上受到了極大的限制(石雷, 2010, “先玉335”給育種界惹來(lái)麻煩, 北京農(nóng)業(yè), (5): 1-2)。

現(xiàn)在大部分育種工作者非常清楚地知道，6WC、4CV 既不是 Reid 也不是 Lancaster，而是BSSS 和NSSS(李娟, 2014)，其二環(huán)系與Reid 或Reid/Lancaster 二環(huán)系有很高的配合力。DH605 (178/掖107 × 335 選系)走的就是這一育種思路。

335 的二環(huán)系×鄭58 改良系有很高的配合力，出了不少非常有苗頭的組合。鄭58 有76%的Reid 和24%的Lancaster，6WC 和4CV 若是Reid 和Lancaster 怎么會(huì)有這么高的配合力呢？成功的事例反證了6WC 和4CV 不可能是Reid 和Lancaster。

2）  “Reid-Lancaster 與BSSS-NSSS”體系之演變

鄭單958 是黃淮海主栽品種，先玉335 橫掃東北，沒(méi)有對(duì)手。用 6WC/鄭 58、4CV/昌 7-2 選系似乎是順理成章的事。國(guó)內(nèi)育種界改 335 主要是從這一思路入手，下足了功夫，收效不大。因?yàn)闆](méi)有從 6WC 和 4CV 是 Reid 和 Lancaster 這一慣性思維中解脫出來(lái)。有人又反過(guò)來(lái)選系，用 6WC/昌 7-2，4CV/鄭 58，均沒(méi)選出能站住腳的自交系。它們代表的是二個(gè)時(shí)代的二大系統(tǒng)。

有學(xué)者(吳權(quán)明, 2014; 孫盼盼, 2014)撰文指出，Reid yellow Dent 衍生出BSSS，Iodent Reid 屬 Non-BSSS，簡(jiǎn)寫 NSSS。BSSS 的代表自交系有 B73、B37、B14 等，NSSS 的代表自交系有 C103、C123、M017、0h43 等，兩類之間有雜交優(yōu)勢(shì)。“Reid 和 BSSS 是完全不同的兩個(gè)概念，二者之間雖然有聯(lián)系，但本質(zhì)上已有區(qū)別，如果將 Reid 和 BSSS 不加以區(qū)分，必然會(huì)帶來(lái)玉米育種者學(xué)術(shù)思想上的混亂。”

5003、掖107、8112、478、鄭58，這些在我國(guó)廣泛使用的母本骨干系被稱作 Reid 系，但與美國(guó)的 Reid yellow Dent 或 Iodent Reid 有本質(zhì)上的區(qū)別，屬于完全不同的獨(dú)立系統(tǒng)，已成為中國(guó)品牌的 Reid，雖然基礎(chǔ)材料來(lái)自美雜交種，但已徹底本土化，成了我國(guó)重要的種質(zhì)資源。

三） 美國(guó)玉米血緣自交系分析及分類

1) 中美玉米種質(zhì)血緣之現(xiàn)狀

美國(guó)的種業(yè)國(guó)情和法律與中國(guó)有很大的差異。美國(guó)執(zhí)行的是基因保護(hù)法，孟山都不能分離先鋒雜交種，反之亦然。我們國(guó)家執(zhí)行的是品種和自交系保護(hù)法，分離任何一家公司雜交種不屬違法，自主分離材料，自主選系，是創(chuàng)新之舉，比拿別人材料組組配配進(jìn)了一大步，比抄襲模仿打擦邊球也道德多了。美國(guó)各大公司都有自己的一套自交系體系，相互之間是獨(dú)立的，遺傳距離可能比較遠(yuǎn)。就連同是孟山都旗下的 DK 和 Holden 公司都有自己的自交系體系。不像我們國(guó)家，5 大血緣 Reid、Lancaster、黃改、旅系、P 群，所有育種人都在用。在美國(guó)好像很少有人對(duì)其自交系進(jìn)行系統(tǒng)分類。過(guò)去對(duì)美國(guó)系自交系分類大多屬于推測(cè)，有說(shuō)美國(guó)就二大血緣，Reid 和 Lancaster，也有說(shuō) BSSS 和 NSSS (Joost, 2012)，有人認(rèn)為美國(guó)自交系有二十大類。青島農(nóng)大趙延明教授認(rèn)為，美國(guó)自交系亞群(亞系)有250 個(gè)之多，亞群(亞系)之間有雜交優(yōu)勢(shì)和配合力。魯茂龍博士在美國(guó)孟山都公司工作十多年，潛心研究過(guò)美國(guó)自交系血緣關(guān)系，他給出的下述分類有一定道理，有可操作性，也得到了部分實(shí)踐驗(yàn)證，即Reid、Lancaster、BSSS (含Maiz Amargo)、NSSS、Midland-07、Hybrid 等。而張世煌教授和關(guān)義新博士是堅(jiān)定的“二群論”者，非此即彼。

2) 美國(guó)玉米種質(zhì)血緣分析之迫切性

一個(gè)335 折騰了我們十年，或分離或改良，或組配或爭(zhēng)論，整整十年，至今也未完全塵埃落定。面對(duì)紛繁復(fù)雜的美緣選系，大多數(shù)人更不知所措。過(guò)去講“瓶頸效應(yīng)”，缺乏種質(zhì)資源，搞不出突破性品種?，F(xiàn)在外來(lái)種質(zhì)資源豐富了，搞不清血緣，不知如何應(yīng)對(duì)。對(duì)美系血緣進(jìn)行分類并探討組配模式成了當(dāng)務(wù)之急。

四） 美國(guó)玉米種質(zhì)及其衍生系雜優(yōu)模式探討

從 2005 年~2015 年，我們這 10 年對(duì)美國(guó)雜交種及自交系的改造和改良比過(guò)去 50 年都多，先玉335、先玉525、先玉686、DK516、DK517 等，育種界大量改良先鋒和孟山都的雜交種和自交系。有些單位或部門利用出國(guó)之機(jī)交流帶回了大量玉米果穗和籽粒，有測(cè)血緣的，有不測(cè)血緣的，誘導(dǎo)、選系同步進(jìn)行。

現(xiàn)在許多單位又把先鋒的母本與DK 的母本糅合在一起選二環(huán)系，期望選出超越先鋒和孟山都的雜交種。改良最多，比較成功，出了有一定影響力雜交種的還數(shù)先玉335。我國(guó)玉米育種在國(guó)外種質(zhì)的引進(jìn)擴(kuò)增和促進(jìn)下，逐步發(fā)展形成了4 種雜交模式(土×土, 土×洋,洋×洋,土/洋×土/洋)，而衍生創(chuàng)造出許多優(yōu)秀的改良系(圖1)。

除了美系外，還出現(xiàn)了許多歐洲系。過(guò)去講 5 大血緣，現(xiàn)在有 20 大類群還多，怎么用成了大問(wèn)題。

1） “土×土”模式

在東北 Reid × 旅系，在黃淮海 Reid × 黃改。東北幾乎成了 335 的一統(tǒng)天下。在黃淮海，改鄭 58×昌 7-2，鄭 58×昌 7-2，改鄭 58 × 改昌 7-2 都屬于土×土模式。

鄭單 958 于 2000 年面市，一種獨(dú)大黃淮海 15 年，既創(chuàng)造了中國(guó)玉米種業(yè)的奇跡，也是一種怪象。有人說(shuō)，這 15 年是中國(guó)種業(yè)停滯徘徊的 15 年。因品種審定制度許可，允許抄襲模仿修飾育種，誰(shuí)還去搞種質(zhì)創(chuàng)新，沒(méi)有創(chuàng)新哪來(lái)突破！許多種業(yè)老板不在育種上下功夫，而在品種審定上做文章，走多快好省之路，搞類 958 的東西，沒(méi)有銷售風(fēng)險(xiǎn)，許多單位審品種就是為了要一個(gè)審定號(hào)，裝 958，套牌經(jīng)營(yíng)，假冒不偽劣，套牌種子比正牌種子還多。

孟山都進(jìn)來(lái)了，先鋒進(jìn)來(lái)了，先正達(dá)也進(jìn)來(lái)了，不斷推出新組合、新品種，死抱958 不放的企業(yè)形成了巨大的生存壓力，這才想起來(lái)搞創(chuàng)新。再優(yōu)良的品種也是時(shí)代的產(chǎn)物。農(nóng)大108 在稀植大穗時(shí)代獨(dú)領(lǐng)風(fēng)騷，而958 則宣告了玉米密植時(shí)代的盛行。隨著機(jī)收籽粒時(shí)代的到來(lái)，生育期長(zhǎng)、籽粒難脫水、后期莖稈松軟的958 類品種必然會(huì)退出歷史的舞臺(tái)，而代之以早熟堅(jiān)桿耐密品種質(zhì)好適合機(jī)收的玉米新品種。“土×土”之路已走不通，必須注入新的種質(zhì)資源。

2）  “土×洋”之路

良玉公司在東北率先沖出了一條土×洋之路，BNS × 黃旅，育出了良玉系列玉米，在遼寧與335 平分天下，在抗倒抗病上超越了 335，在品質(zhì)、脫水及熟期上與 335 還有差距，還有巨大的改進(jìn)和提升空間。

在黃淮海，土 × 洋之路走得艱難而漫長(zhǎng)。由于堅(jiān)信 335 是 Reid × Lancaster，盡管育種者手中有大量的 BNS 系(如先玉335 二環(huán)系)，卻找不到對(duì)立面，拼命在改造黃改系上下功夫。西由公司的張學(xué)信在 2009 年就在育種實(shí)踐中悟出了 BNS 系可當(dāng)黃改系來(lái)用，由于講不出更多的道理，沒(méi)有及時(shí)深究并發(fā)揚(yáng)廣大，貽誤戰(zhàn)機(jī)。認(rèn)識(shí)來(lái)自實(shí)踐。鄭 58 × BNS 有很高的配合力，這才在黃淮海拓寬了土 × 洋之路，繼 DH605 之后，人們又用 Reid 系(或 RL 系) × BNS 系育出了一系列新的組合，許多已進(jìn)了省或國(guó)家區(qū)試。

Reid (RL) × BNS 的模式與 Reid × 黃改系相比有不少優(yōu)點(diǎn)：

①抗瘤黑粉能力提高；

②后期莖稈堅(jiān)韌；

③籽粒脫水速度加快；

④鄭58 系抗腐霉菌，BNS 系抗鏈孢菌，二者結(jié)合可達(dá)到兼抗，抗青枯病能力提高。

華研 68 (G109/C75)是典型的 RL × BNS 組合。C75 屬于 RL 系，Reid 占 85%，Lancaster 占 15%，G109 是 BNS 系。該組合2015 年申報(bào)國(guó)家東華北綠色通道，已順利升級(jí)，進(jìn)入下一年度試驗(yàn)。

這一雜交模式也有不足之處：

①耐密受到限制，一般不超過(guò)4500 株/667 ㎡；

②對(duì)光溫敏感，陰雨寡照年份易禿尖；

③吐絲散粉不比鄭單958 早，難以實(shí)現(xiàn)機(jī)收籽粒。

用 Reid/黃改(Ry 系) × BNS 系比 Reid  (RL 系) × BNS 系配合力會(huì)更高，品質(zhì)會(huì)更好，熟期還可相應(yīng)提前。

Reid (RL) × BNS 出了一系列有苗頭組合。Ry × BNS 也許會(huì)成為“絕配”，出突破性的品種，mF (50% Reid,50%黃源)，與 BNS 組配表現(xiàn)出了早熟堅(jiān)桿耐密抗病高抗倒伏等優(yōu)良性狀，顯現(xiàn)出潛力組合的苗頭。G109、ZX-1、H8 等 BNS 代表系 ×mF 均表現(xiàn)出很強(qiáng)的雜交優(yōu)勢(shì)。Reid 和黃改血緣各占多少？還值得認(rèn)真研究和測(cè)配。筆者推測(cè)：Reid 占 80%~85%，黃源占 15%~20% 應(yīng)比較合適。

Reid × 黃改這一雜優(yōu)模式在育種者心中已深深扎下了根，沒(méi)有人從 Reid/黃改來(lái)選系。成見(jiàn)偏見(jiàn)束縛了人們的創(chuàng)新能力。(80%~90% Reid + 10%~20% 黃改系) × BNS 或比純 Reid × BNS 有更高的配合力。BSSS × Ry (Gy)也是值得倡導(dǎo)的雜優(yōu)模式，我們配出了一系列組合。

Reid (RL, Ry) × BNS 可推出一系列過(guò)渡品種，但想成為機(jī)收籽粒品種，引領(lǐng)粒收時(shí)代比較難。

3)  “洋×洋”模式

土 × 洋之路已被育種界的有識(shí)之士所接受，并且推出了大量組合。洋 × 洋之路除了外國(guó)公司外，國(guó)內(nèi)育種界涉足的人較少。在東北除了模仿 335 或 KWS 公司外還沒(méi)有人推出更新的育種模式(良玉是個(gè)例外)。幾乎所有的育種者堅(jiān)持認(rèn)為，玉米育種在黃淮海離了黃源不行。

洋 × 洋之路曾有人在嘗試，但缺乏系統(tǒng)的研究，也沒(méi)能堅(jiān)持下來(lái)。山東華良種業(yè)薛光輝的試驗(yàn)曾證明，孟山都選系(如 DK516 母本) × 先鋒選系 (BNS) 有很高的配合力，其組合超越 335 和 DK516。

筆者從 2008 年開始研究洋 × 洋之路，歸納出了部分組配模式，育出了一些組合，有些已進(jìn)入省區(qū)試、生產(chǎn)試驗(yàn)或國(guó)家綠色通道，在東華北、黃淮海、西北各地種植，在早熟脫水、抗倒抗青枯、耐密豐產(chǎn)，適合機(jī)收方面有突出表現(xiàn)，引起了廣泛關(guān)注(圖1)。

BRL、By、NRL 一直沒(méi)有合適另一半配對(duì)。

圖1 美國(guó)血緣玉米選系組配模式示意圖

注: ⑴  Ry 系-Reid/黃改選系;

⑵ eR 系-歐系/傳統(tǒng) Reid; 

⑶ RL 系-Reid/Lancaster 選系, 多選自 DK 或 Holden 雜交種; 

⑷ eL 系-歐系/美Lancaster; 

⑸ Gy 系-歐系和美系的綜合系/黃改系選系, 經(jīng)復(fù)交輪回, 選系時(shí)間長(zhǎng), 成功概率小. 黃改血緣控制在 20% 以下;

⑹ BSSS 系 - 從美雜交種誘導(dǎo)成功或直接從美引進(jìn), 也有直接用 6WC 的;

⑺ maiz Amargo 系-融入阿根廷種質(zhì)的BSSS, 直接從美國(guó)引進(jìn)或誘導(dǎo); 

⑻ NSSS 系-多直接用4CV 或先鋒其它系(父本), 用自有系改4CV 或其它NSSS 系的較難成功, 沒(méi)達(dá)到4CV 的水平; 

⑼  BNS 系-BSSS/NSSS 選系, 335 二環(huán)選系是典型代表;

⑽ eNS 系-用歐系改 NSSS 系(Lancaster), 早熟, 前期抗倒伏能力強(qiáng), 4M21C 是典型的 eNS 系;

⑾ Ny 系-NSSS/黃改系選系, 代表有4CV/昌7-2; 

⑿ midland07 系-從美m(xù)idland 雜交種直接選育或誘導(dǎo)而來(lái),簡(jiǎn)寫 M07; 

⒀ euros-歐洲種質(zhì)綜合選系;

⒁ BRL 系-BSSS/鄭 58 類選系, 代表有 6WC/鄭 58;

⒂ By 系-BSSS/黃改選系, 代表有 6WC/昌 7-2;

⒃NRL 系-NSSS/鄭 58 選系

3.1) “Reid-Lancaster 衍生系”組配模式

Reid 及 eR、RL、Ry 衍生系所配組合在東北、黃淮海、西北等地試驗(yàn)，收獲時(shí)籽粒水分達(dá)17.20%~33.75%，在每畝株數(shù) 5 000~10 000 的密度下，產(chǎn)量分別超過(guò)了相應(yīng)對(duì)照 DK516，先玉 335，德美亞 3 號(hào)，3376 等著名品種，也超過(guò)了豐田 6 號(hào)，墾單 1 號(hào)，鑫鑫 1 號(hào)等地方良種，每畝達(dá)到 789.31~1 838.93 千克(表1)。

5003、8112、478、鄭58 等是中國(guó)化的 Reid,與美系 Reid 有本質(zhì)區(qū)別，這些自交系在選系時(shí)基本是盲目選系，對(duì)美自交系及血緣一無(wú)所知，現(xiàn)在分析，這些中國(guó)化的老 Reid 性狀上與美國(guó)南方馬齒比較接近，應(yīng)屬于 Reid yellow Dent (瑞德黃馬牙)系，現(xiàn)在美國(guó) Reid 更接近于 lowa stiff stalk synthetic。文中 Reid 是從歐系或美系誘導(dǎo)出來(lái)的新 Reid，硬粒 Reid 代表自交系有 FC、NH1 等。

黃改系是黃淮海地區(qū)的骨干系，Reid×黃改是該地區(qū)主要雜優(yōu)模式。502、昌 7-2、9801 都是優(yōu)良黃改系，只要在黃淮海地區(qū)搞玉米育種，都在黃改系上做文章，有專家認(rèn)為黃淮海地區(qū) 15 年不出突破性品種，不能超越958，是父本系上沒(méi)有突破，動(dòng)二個(gè)基因位點(diǎn)，只能叫簡(jiǎn)單模仿。筆者用了 10 個(gè)自有系，歐系、美系、suwan 等來(lái)改造黃改系，既有黃改系成份，又不是黃改系，黃改系血緣<15%。該系 (BSC26) 已成為父本骨干系(記為 Gy)，配出了一系列優(yōu)良組合，與 eR，RL 配合力高(表1)。（注：此表省略。）

華研 37 (黎明 518) (J358E / G109)屬于 Reid×BNS 組合。G109 是 BNS 系，BSSS 約占 25%，NSSS 占 75%。J358E 是中國(guó) Reid/歐洲 Reid 選的二環(huán)系，記作 eR。該組合已進(jìn)入山東省生產(chǎn)試驗(yàn)。黎明種業(yè) 2015 年在山東、河北、河南三省多點(diǎn)測(cè)試，均超 CK。黎明518 已成為該公司主推品種。

HG111 (H16/FS)，H16—RL 系，F(xiàn)S—歐系。2015 年華研試驗(yàn)點(diǎn)(禹城)，6 月26 號(hào)播種，10 月4 號(hào)收獲，生育期僅85 天，現(xiàn)場(chǎng)機(jī)收籽粒水份21.6%。該組合已由金海種業(yè)申報(bào)，進(jìn)入國(guó)家東華北、黃淮海兩大區(qū)綠色通道。

Reid × Midland 07 (Gy, Ny) 也是試驗(yàn)了幾年的組配模式，傳統(tǒng)大馬齒一類 Reid 不大好用，加入少量歐系的 Reid 熟期短了 (eR)，半硬?；虬腭R齒型，也可組配出早熟高耐密適合機(jī)收的組合。

值得注意的是，Midland07 系在國(guó)內(nèi)不多見(jiàn)，與我們?cè)趪?guó)內(nèi)見(jiàn)到的傳統(tǒng)美系血緣較遠(yuǎn)，配合力比較高。

在海南，Midland07 系吐絲散粉比 6WC 早 12 d，節(jié)間長(zhǎng)，株型清秀，自身結(jié)實(shí)能力強(qiáng)，莖稈及葉片上絨毛多，生態(tài)抗蟲能力強(qiáng)。應(yīng)加速利用這個(gè)系。我們用 Midland 07 系配了不少組合，在東華北、黃淮海、西北均表現(xiàn)優(yōu)異。

Reid 類組配模式中，Reid/eNS，表現(xiàn)突出的組合有 FC/4M21C；而 Reid/BNS，突出的組合有 J358E/H69；Reid/Gy，突出的組合有 J358E/BSC26；Reid/Midland，突出的組合有FC/M07；Reid/Ny，表現(xiàn)突出的組合有J358E/FCA。引入黃改血緣的Reid，組合模式Ry/Lancaster 表現(xiàn)突出的組合有G109/MF，而Ry/eL 模式,相關(guān)組合表現(xiàn)良好，產(chǎn)量指標(biāo)正在測(cè)試中。

3.2)  “BSSS-NSSS 衍生系”組配模式

BSSS 及衍生系 BNS 所配組合在黃淮海及以北地區(qū)收獲時(shí)籽粒水分達(dá) 14.6%~29.2%，在每畝 5000~13000 株的密度條件下，產(chǎn)量分別超過(guò)相應(yīng)對(duì)照 DK516，先玉 335，德美亞 3 號(hào)，3376 及華美 1 號(hào)等著名品種，畝產(chǎn)達(dá)765.44~2 036.36 Kg (表2)。（注：此表省略。）

BSSS × Midland07 在東北明顯比 335 早熟，脫水速度相同，抗大斑和灰斑病能明顯提高，在低密下(3 500株)產(chǎn)量相當(dāng)，4500 株/畝以上可超 335。典型代表金海 13 號(hào)(H33/m07A)已由金海公司申報(bào)并在山東審定，親本 H33 屬 BSSS 系，m07A 屬 midland 系。

BSSS × Gy 在東華北和黃淮海都比較好用。熟期同 335 或適當(dāng)提前，品質(zhì)更好，脫水適中，比 335 耐密性更好，密度應(yīng)加大到 5 000 株/667 m2，如：S767/i26，屬 BSSS/Gy 模式，2012 年進(jìn)入新疆區(qū)試；S767/D02C (Gy)  2013 年進(jìn)入黑龍江 1-2 區(qū)區(qū)試；而S767/mF (Ry) 2014 年進(jìn)入河北省區(qū)試。

H6 是比較早熟的BSSS。H6/D02C (i26, BSC26A, BSC26I)適宜種植密度6 000-8 000 株/667 m2，既抗倒伏倒折，高抗青枯，在黃淮海地區(qū) 6 月15 號(hào)至 6 月20 號(hào)播種，10 月 5 號(hào)收獲，籽粒水份 16%~20%，破碎率小于 3%，可實(shí)現(xiàn)機(jī)收凈籽粒。

BSSS × Ny，在東北低密下，產(chǎn)量可持平 335，但穗位較高，抗倒伏能力不如 335。用 4CV/黃改，選二環(huán)不好成功。把黃改系控制在20%以下，可解決4CV的禿尖問(wèn)題，但對(duì)提高產(chǎn)量增益不大。如S767/FCA,S767屬 BSSS，F(xiàn)CA (改 4CV/昌 7-2)進(jìn)入黑龍江省 1-2 區(qū)區(qū)試。2015 年在龍江縣多點(diǎn)試種，4 000-4 500 株/667 m2，產(chǎn)量與 335 持平或略超，結(jié)實(shí)封頂好，但穗位偏高，有倒伏風(fēng)險(xiǎn)。

BSSS × 歐系，我們配了部分組合，可在東北早熟組用，也可在黃淮海實(shí)現(xiàn)機(jī)收籽粒。用長(zhǎng)穗歐系×BSSS，在東北抗倒抗病都明顯提高，且熟期提前，一般歐系在東北熟期都會(huì)提前，在黃淮海生育期 100 d 收獲時(shí)水份可達(dá)15%~18%。

S767/WM (歐系) (華研10 號(hào))，在東華北比 335 早 7-10 d。2013 年在中科院禹城試驗(yàn)站試種，6 月 16 號(hào)播種，10 月 6 號(hào)收獲，籽粒水份15%。

BNS 是國(guó)內(nèi)育種者手中擁有較多的一個(gè)系，但在分析和解剖該系上下的功夫不大，從理論上探討的更少，還處于隨機(jī)亂配階段。BNS 除了與黃旅、Reid、RL 有較高的配合力外，與 Ry、Gy、歐系配合力更高。

在黃淮海可實(shí)現(xiàn)堅(jiān)桿、高抗青枯及機(jī)收籽粒。華研 46 (ZX-1/XF-6411) 是標(biāo)準(zhǔn)的 BNS/RL 模式，ZX-1 屬 BNS，XF-411 屬 RL 系。該組合連續(xù)三年在黃淮海地區(qū)表現(xiàn)突出，2014 年金粒種業(yè)在河南5 縣試驗(yàn)，產(chǎn)量都是第一位。2015 年黎明種業(yè)在山東河南二省多點(diǎn)示范，產(chǎn)量穩(wěn)定。該組合高抗倒伏，高抗青枯，綜合性狀好。黎明種業(yè)將拿這個(gè)組合重拳出擊,大力推廣。

HG351 (J358E/H69) J358E-eR，H69-BNS 系，NSSS 占 80%，BSSS 占 20%。2015 年隆平高科多點(diǎn)測(cè)試，產(chǎn)量排名靠前。該組合比 958 早 8-10 d，可種到 7 000 株 / 667 m2，屬于“矮、密、早（快）”類型，可機(jī)收凈籽粒，屬于未來(lái)組合。隆平高科做為重中之重來(lái)開發(fā)這個(gè)組合。

傳統(tǒng)優(yōu)勢(shì)模式 BSSS / Lancaster,，表現(xiàn)突出的組合有 S767/WM；而 BSSS/eNS 組配模式，表現(xiàn)突出的有組合 4M21C/H33。

隆平華研(禹城) 2015 年數(shù)據(jù)分析表明:在每畝密度 5000 株的條件下，初級(jí)試驗(yàn)的最高折合畝產(chǎn)量達(dá)到了 1 524.33 Kg，平均單穗產(chǎn)量是 0.3048 Kg，這個(gè)組合是 H27/4m21c，組配模式屬于 BNS/Gy，收獲籽粒水分達(dá) 16.77%，為黃淮海夏播區(qū)籽粒機(jī)收提供了有益啟示。

新疆昌吉2015 年密植試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)：每畝 10000 株的密度下最高折合產(chǎn)量達(dá) 2 036.36 Kg，平均單穗 0.203 6 Kg，該組合是ZH27-1-2/FS，其組配模式是 BNS/euros，收獲籽粒水分15.70%，達(dá)到高密產(chǎn)量之極限。

4)  “土/洋×土/洋”模式

沈陽(yáng)雷奧種業(yè)公司修明會(huì)走的是這條路。把中國(guó)傳統(tǒng)的 Reid 與 BSSS 結(jié)合，構(gòu)建大群體，把黃系、NSSS、Lancaster、歐洲硬粒揉合在一起，組成另一大群體，采取往兩邊拉的戰(zhàn)術(shù)，想組建中國(guó)自有的二大類群。且用 DH 系和幼胚培養(yǎng)，加速育種進(jìn)程。工作進(jìn)行得卓有成效。但還有些問(wèn)題值得探討。雷奧與先鋒公司在人財(cái)物力及科研投入上不可同日而語(yǔ)，技術(shù)手段不在一個(gè)等量級(jí)上，科研規(guī)模也小得多。這條育種技術(shù)路線還存在許多變數(shù)，有待觀察和探究。

五） 思考與探討

1）  “洋×洋”之路下的辯證觀

洋 × 洋，它是高度概括的育種理念，玉米育種是個(gè)系統(tǒng)工程，簡(jiǎn)單從美雜交種分離二環(huán)系，或引進(jìn)一部分美歐自交系，組組配配就可出品種，不是那么簡(jiǎn)單。對(duì)美歐雜交種或自交系，經(jīng)改良、解剖，通過(guò)復(fù)合雜交或群體輪回選擇，也可通過(guò)DH 系誘導(dǎo)，搞出新系。既是歐美系，又不是歐美系，才是創(chuàng)新。歐美系本土化，如 Gy 中的少量黃源融入，只有這樣，才能育出突破性品種。

孟山都、先鋒、先正達(dá)、KWS、利馬格蘭進(jìn)入中國(guó)這么多年，就出了一個(gè)先玉335，他們出品種也難，中國(guó)種業(yè)不是他們的一統(tǒng)天下。

由于地域和環(huán)境條件差異較大，歐美系引入中國(guó)有個(gè)改造和適應(yīng)過(guò)程。歐洲系早熟，但高感葉斑病，產(chǎn)量上不來(lái)，但歐系(德系)材料長(zhǎng)期在陰雨多濕等逆境選擇條件下，脫水性狀特別突出。先鋒雜交種前期倒伏，不抗大斑、灰斑。孟山都雜交種抗病能力不過(guò)關(guān)，后期穗上部莖折。不引進(jìn)外來(lái)種質(zhì)資源只能徘徊或踏步，但“食洋不化”同樣難以取得成就。

玉米產(chǎn)量與密度的關(guān)系，美國(guó)與中國(guó)一樣，單產(chǎn)的不斷提高，與其密度的持續(xù)提升密切相關(guān)，表明隨著育種水平的提高，充分的發(fā)揮了玉米高光效群體結(jié)構(gòu)的生產(chǎn)潛力，尤其在目前對(duì)可籽粒機(jī)收脫水快的品種的迫切需求下，玉米果穗不可能太大，尤其不可能太粗，單穗產(chǎn)量對(duì)產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的貢獻(xiàn)潛力有限，密度的增加就顯得更加重要，所以，以脫水性為核心的籽粒機(jī)收玉米的豐產(chǎn)途徑必須是提高密度，而新疆密植玉米的高產(chǎn)紀(jì)錄，證明了這一推斷的可行性(郭慶辰等, 2016, 農(nóng)業(yè)科技通訊, (1): 159-162)。

而洋×洋之路表現(xiàn)出了強(qiáng)大的生命力，在早熟、脫水、堅(jiān)桿、等適合機(jī)收籽粒等方面都實(shí)現(xiàn)了超越和突破。在高耐密及產(chǎn)量上也實(shí)現(xiàn)大跨度的提升。

2） 血緣分析——探索未來(lái)之路

血緣劃分是為了組配方便和選系時(shí)少走彎路，相信血緣，不迷信血緣，有時(shí)甚至可以根據(jù)育種目標(biāo)突破血緣的限制。

Reid 和 BSSS 都來(lái)自 Reid yellow Dent，同宗同源，長(zhǎng)期分離過(guò)程中形成了不同的類群(孫琦, 2016)，為何二者遺傳距離這么遠(yuǎn)，配合力如此之高。

Reid、Lancaster、BSSS、NSSS，該 4 類自交系與 Midland07 遺傳距離有多遠(yuǎn)(石雷, 2011)，一般配合力及特殊配合力等仍需要進(jìn)一步研究和探討。

美系與歐洲系配合力一般都比較高，不論是中國(guó)本土的育種工作者還是海歸博士，一般對(duì)歐洲系不大熟悉。對(duì)歐系進(jìn)行類群或血緣劃分同樣也勢(shì)在必行。

335 不代表美國(guó)本土主流品種，在美國(guó)基本沒(méi)有種植，6WC 和 4CV 也不是美國(guó)自交系的典型代表，應(yīng)關(guān)注那些更早熟堅(jiān)桿的美系自交系，消化改良吸收，為我所用。

機(jī)收籽粒時(shí)代已經(jīng)來(lái)臨，過(guò)去的種質(zhì)已顯得落伍，傳統(tǒng)的組配模式更顯得陳舊，應(yīng)利用新的資源，全新的組配模式，迎接玉米機(jī)收籽粒時(shí)代的到來(lái)。

參考文獻(xiàn)及其它略

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